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Desarrollo fetal, gastrulación y disco embrionario.

Desarrollo fetal, gastrulación y disco embrionario.


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Estoy completamente confundido por las imágenes que circulan en Internet sobre la gastrulación humana.

Primero, veamos cómo sucede en los deuterostomos. Esta imagen muestra el proceso:

(la imagen es de Wikipedia)

De aquí podemos concluir que la blástula se convierte en gástrula cuando parte del ectodermo se convierte en endodermo, el lugar por donde entra se convierte en ano y luego se forma el mesodermo.

El ectodermo aquí es el nivel más externo y la gástrula ya tiene ano.

Sin embargo, en esta imagen de la gastrulación humana vemos cosas completamente diferentes:

(fuente de imagen)

El mesodermo aquí es la capa más externa, el ectodermo está adentro y la cavidad intestinal está formada por la separación de una parte del saco vitelino. No hay ano y el extremo posterior del intestino es ciego. También otras imágenes similares sugieren que los gemelos pueden estar separados ya después de que se formó el mesodermo (por lo tanto, gemelos uniplacentales).

Me inquieta la falta de concordancia entre las imágenes.

Solo para señalar algunas de las diferencias en los procesos descritos:

  • En la primera imagen, el mesodermo se forma después de la gastrulación, en la segunda se forma mucho antes de la gastrulación.
  • En la primera imagen el ano se forma en el proceso de gastrulación, en la segunda imagen el ano permanece ciego
  • En la primera imagen, el ectodermo es la capa más externa, mientras que en la segunda imagen, el mesódemo es el nivel más externo que lo encierra todo, incluido el ectodermo.

La embriogénesis humana es mucho más complicado que la imagen más general y simplificada que se da en su primera figura. Para obtener más información, consulte http://en.wikipedia.org/wiki/Human_embryogenesis

Para señalar las características más distintivas que podrían haber llevado a su confusión:

  1. Antes gastrulación, se forma la cavidad del blastocisto.
  2. Solo la masa celular interna se somete a gastrulación.
  3. El mesodermo se forma silenciosamente tarde y se extiende, formando así también el corion y el amnios.
  4. El embrión en sí está formado por un subconjunto de todas las células embriogenéticas. Esto se muestra en su segunda figura, parte C y D. Sin embargo, los tejidos todavía se van a extender de tal manera que se formarán el ectodermo final, así como la boca y el ano.

La segunda imagen no muestra humanos. gastrulación.

Su fuente habla sobre el desarrollo del saco vitelino en embriones humanos y no afirma que represente gastrulación. En los embriones humanos, la gastrulación ocurre aproximadamente 7 días después de la fertilización y el desarrollo de las membranas, como se muestra en la segunda imagen, comienza aproximadamente 15 días después de la fertilización.

Recomiendo encarecidamente la parte del capítulo 11 de "La biología del desarrollo", que trata del desarrollo temprano de embriones de mamíferos, desde la fertilización hasta la formación de los ejes corporales.


La figura de Wikipedia de protostoma frente a deuterostoma representa un deuterostoma "prototipo", como un equinodermo o un anfibio. En los amniotes (reptiles y sus descendientes, aves y mamíferos), el huevo amniótico gigante lleno de yema provocó cambios profundos en la embriogénesis temprana, incluida la desaparición del verdadero blastoporo. (Su análogo como organizador de la gastrulación es el nódulo de Hensen, pero es dorsal y no forma el ano.) Los mamíferos placentarios han perdido secundariamente el huevo amniótico, pero una parte sustancial de sus movimientos de gastrulación aún reflejan su presencia anterior. Aunque en nosotros el blastoporo no forma el ano y ni siquiera existe, todavía estamos clasificados como deuterostomas por nuestro claro parentesco con los anfibios.


3.3: Desarrollo embrionario

A lo largo de este capítulo, expresaremos las edades embrionarias y fetales en términos de semanas desde la fertilización, comúnmente llamada concepción. El período de tiempo necesario para el desarrollo completo de un feto en el útero se denomina gestación (gestare = & ldquoto carry & rdquo o & ldquoto bear & rdquo). Puede subdividirse en distintos períodos gestacionales. Las primeras 2 semanas de desarrollo prenatal se conocen como la etapa preembrionaria. Un ser humano en desarrollo se conoce como embrión durante las semanas 3 y 8, y feto desde la novena semana de gestación hasta el nacimiento. En esta sección, cubrimos las etapas de desarrollo preembrionario y embrionario, que se caracterizan por la división, migración y diferenciación celular. Al final del período embrionario, todos los sistemas de órganos están estructurados de forma rudimentaria, aunque los órganos en sí mismos son no funcionales o solo semifuncionales.


Tipos de gastrulación

Gastrulación de una coeloblastula

A coeloblastula es una bola hueca de células, de una célula de espesor. La gastrulación en una blástula de este tipo implica invaginación, ingreso, o delaminación. La invaginación implica que la blástula se pliegue sobre sí misma, creando un bolsillo con una abertura. Estos se conocen como archenteron y blastoporo y se convertirán en partes del intestino. El pliegue interno se convierte en el endodermo, mientras que el externo se convierte más tarde en el ectodermo. La gástrula resultante se conoce como celogástrula, porque permanece hueco. Esto se puede ver en la imagen de arriba. los blastocele es simplemente el espacio vacío dentro de la blástula.

A estereoblastula es una blástula que existe como una masa sólida de células. La gastrulación en las estereoblastulas difiere de la gastrulación en una coeloblastula porque no hay espacio interno para que las células se dividan. En cambio, las células de la superficie de la bola se dividen a un ritmo más rápido, hasta que la superficie de la bola se cubre con una nueva capa de células. Esta capa funciona como ectodermo, mientras que la bola sólida en el medio forma el endodermo, como en la forma anterior de estereogástrula. El arquenterón se formará más tarde, desde el interior de la masa sólida de células.

Gastrulación de una discoblastula

Una discoblastula, a diferencia de otras formas de blástula, no forma una bola de células alrededor de la célula original. Más bien, las células están dispuestas en un disco en un extremo de la blástula y cada una tiene acceso a un depósito de yema en el otro extremo. La gastrulación en una discoblastula involucra los extremos del disco de células que se curvan y vuelven a crecer uno hacia el otro. La capa inferior se desarrolla como endodermo, mientras que la capa superior más alejada de la yema se desarrolla como entodermo. Esto se conoce como involución.

Además de estas formas estándar de gastrulación, existen muchas otras en la naturaleza. En su mayoría son combinaciones de estas diversas formas presentadas. Los científicos pueden estudiar la gastrulación de organismos como una característica que ayuda a distinguir entre organismos relacionados. Al igual que otros rasgos, los organismos relacionados tienden a tener modos de desarrollo similares.


Gastrulación

La gástrula es la etapa del embrión después de la blástula. La etapa de gástrula es una etapa importante en el desarrollo embrionario. Durante esta etapa, la blástula se reorganiza en gástrula. El significado de gastrulación es que tiene lugar después del proceso de blastulación y gastrulación, se forman las capas embrionarias o las capas germinales. Estas capas germinales son además responsables de la formación de los órganos.

Para comprender a fondo el significado de la gastrulación, debemos comprender el proceso de blastulación y cómo se forma el embrión y se incrusta en el útero. Al comprenderlos, definitivamente podemos conocer el significado de lo que es gástrula.

Desarrollo embrionario y escisión

El desarrollo del embrión después del proceso de fertilización se conoce como desarrollo embrionario. La escisión, blastulación, implantación, etapa de gástrula y organogénesis son los procesos que tienen lugar para el desarrollo de gametos.

La escisión se conoce como la división de las células cuando se forma el cigoto. También se le llama división cigoto interna. Después de 30 horas de fertilización, se completa la primera división. Se forma un surco que se conoce como surco de escisión. Pasa desde el eje animal-vegetal y también desde el centro del cigoto.

Se forman dos blastómeros después de esta primera división. Este tipo de escisión se conoce como escisión holoblástica. En 60 horas, se completa la segunda escisión. Este escote forma un ángulo recto con el primero. Esta división también es de naturaleza meridional. Esto forma una etapa de 3 celdas.

Se forman 8 blastómeros en la tercera escisión. Esta división es de naturaleza horizontal. Esta división es de naturaleza ligeramente desigual. Y luego, a partir de entonces, la velocidad y el patrón de escisión son de naturaleza no específica.

Los humanos muestran la división de escisión más lenta. Existe un tipo de división asincrónica en los humanos. Cuando la división se divide, los blastómeros aumentan en una división aritmética. Las escisiones muestran división mitótica y las células hijas que se forman se conocen como blastómeros. Cuando tiene lugar la escisión, en ese momento no se observa crecimiento en los blastómeros. Aquí, el tamaño total y el volumen del embrión siguen siendo los mismos. Esto se debe a que no hay fase de crecimiento en la etapa de interfase.

Hay una disminución en el tamaño de los blastómeros en el momento de la escisión. Esto se debe a que no hay crecimiento en los blastómeros. En el momento de las divisiones de escisión, la zona pelúcida permanece intacta. En el momento de la escisión, no hay aumento en la masa del citoplasma. Pero, el contenido de ADN y la cantidad de cromosomas sigue aumentando. De la cantidad y distribución de la yema, depende la tasa de escisión.

Mórula y Blastula

Se forma una bola sólida de células como resultado de la escisión. Esto se conoce como mórula. Es una estructura de 8-16 celdas. La cubierta exterior está formada por la zona pelúcida. Hay un proceso de compactación que tiene lugar en la mórula. Las células externas de la mórula son de menor tamaño. También son planos. Están presentes con uniones estrechas con la masa celular interna. La masa celular interna tiene células ligeramente grandes. También son de naturaleza redonda con la presencia de uniones de brecha. A medida que avanza el proceso de implantación, la mórula comienza a descender hacia el útero. Cuando ocurre este proceso, la corona radiata se desprende de la estructura.

En un lado del botón embrionario, la masa celular interna comienza a asentarse. Cuando se forma el blastocele, la mórula se convierte en blástula. En los mamíferos, se llama blastocisto. Esto se debe a que tiene una naturaleza diferente de la capa superficial y la masa celular interna es de naturaleza excéntrica.

A medida que el blastocisto crece, aumenta la presión y debido a esto se produce un pequeño orificio en la zona pelúcida. A través de este agujero, el blastocisto sale. Entonces, mientras sale, a veces, este blastocisto se puede dividir en dos partes. Cuando ocurre tal evento, hay dos blastocistos idénticos presentes y esto da como resultado la formación de gemelos idénticos. Estos gemelos idénticos también se conocen como gemelos maternos o gemelos monocigóticos. Las células del trofoblasto que están en contacto directo con el botón embrionario se conocen como células de Rauber. El polo animal es el área de un botón embrionario.

Justo enfrente del polo animal está el polo abembrionario. El disco embrionario se forma cuando el botón embrionario comienza a mostrar reordenamiento. La división periclinal tiene lugar en las células de la capa del trofoblasto. El sincitiotrofoblasto y el citotrofoblasto son las dos capas que se forman. El sincitiotrofoblasto en la capa externa y citotrofoblasto en la capa interna. Además, estas dos capas dan lugar al corion, el amnios y la parte fetal de la placenta.

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Etapa gástrula y gastrulación

Entendimos la definición de gastrulación en el párrafo anterior. Entenderemos brevemente la estructura de la gástrula y el proceso de gastrulación.

Las capas germinales primarias se forman en el proceso de gastrulación por el movimiento de células en pequeñas masas u hojas. Las tres capas germinales primarias son el ectodermo, el endodermo y el mesodermo. Movimientos morfogenéticos es el nombre que se le da a los movimientos que ocurren en el momento de la gastrulación. Estos movimientos conducen luego al inicio de la morfogénesis. La gástrula se forma como producto del proceso de gastrulación. La cavidad amniótica es el espacio que aparece entre el ectodermo y el trofoblasto. Está lleno de líquido amniótico. Las células amniogénicas forman el techo de esta cavidad. Estas células se derivan de las células del trofoblasto.

Formación de la capa germinal primaria

Un disco germinal está formado por el reordenamiento de las células de la masa celular interna o el botón embrionario. El disco germinal luego se diferencia en dos capas que son el epiblasto y el hipoblasto. El epiblasto es la capa externa y el hipoblasto es la capa interna. El proceso de gastrulación comienza con la formación de una raya primitiva en la superficie de las células del epiblasto. Las células de hipoblastos son las primeras células que se mueven hacia adentro. Ayudan a crear la capa de endodermo. Después del endodermo, la capa del mesodermo está formada por el movimiento hacia adentro de las células del epiblasto. Las células que quedan en el epiblasto del ectodermo. Entonces, el epiblasto es responsable de la formación de todas las capas germinales del cuerpo.


Etapas Carnegie

Neural: las tres divisiones principales del cerebro, que no son vesículas cerebrales, se pueden distinguir mientras el surco neural todavía está completamente abierto.

Cresta neural: la cresta neural mesencefálica es visible & # 911 & # 93

Neural: las tres divisiones principales del cerebro, que no son vesículas cerebrales, se pueden distinguir mientras el surco neural todavía está completamente abierto.

Cresta neural: la cresta neural mesencefálica es visible & # 911 & # 93


Algunos hallazgos recientes

  • Los mecanismos físicos de la gastrulación de Drosophila: invaginación del mesodermo y del endodermo& # 911 & # 93 "Una coyuntura crítica en el desarrollo temprano es la partición de células que adoptarán destinos diferentes en tres capas germinales: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. Este paso se logra mediante la internalización de células específicas de la más externa capa superficial, a través de un proceso llamado gastrulación. En Drosophila, la gastrulación se logra a través de cambios en la forma de las células (es decir, constricción apical) que cambian la curvatura del tejido y conducen al pliegue de un epitelio superficial. El pliegue del tejido embrionario da como resultado la invaginación del mesodermo y del endodermo, no como células individuales, sino como unidades colectivas de tejido. La manejabilidad de Drosophila como sistema modelo se ejemplifica mejor por lo mucho que sabemos sobre la gastrulación de Drosophila, desde las señales que modelan el embrión hasta los componentes moleculares que generan fuerza, y cómo estos componentes están organizados para promover cambios en la forma de las células y los tejidos. Para la invaginación del mesodermo, la señalización graduada por el morfógeno, Spätzle, establece un gradiente en la actividad transcripcional que conduce a la expresión de un ligando secretado (gastrulación plegada) y una proteína transmembrana (T48). Junto con GPCR Mist, que se expresa en el mesodermo, y GPCR Smog, que se expresa de manera uniforme, estas señales activan la señalización de la proteína G heterotrimérica y la proteína G pequeña de la familia Rho para promover la contractilidad apical y cambios en la forma de las células y los tejidos. . Una característica notable de esta vía de señalización es su intrincada organización tanto en el espacio como en el tiempo. A nivel celular, los componentes de señalización y el citoesqueleto exhiben una polaridad sorprendente, no solo a lo largo del eje celular apical-basal, sino también dentro del dominio apical. Además, la expresión génica controla una cadena de eventos altamente coreografiada, cuya dinámica es crítica para la invaginación del primordio; no simplemente activa el "interruptor" del citoesqueleto.
  • Un mapa molecular unicelular de la gastrulación del ratón y la organogénesis temprana& # 912 & # 93 "En todo el reino animal, la gastrulación representa un evento clave del desarrollo durante el cual las células pluripotentes embrionarias se diversifican en precursores específicos de linaje que generarán el organismo adulto. Aquí informamos los perfiles de transcripción de 116,312 células individuales de embriones de ratón recolectados en Nueve puntos de tiempo secuenciales que van desde E6.5 a E8.5 días después de la fertilización. Construimos un mapa molecular de la diferenciación celular desde la pluripotencia hacia todos los principales linajes embrionarios, y exploramos los eventos complejos involucrados en la convergencia de las rayas viscerales y primitivas derivadas Además, utilizamos el perfil de una sola célula para mostrar que los embriones quiméricos Tal1 - / - muestran defectos en la diversificación del mesodermo temprano, y así demostramos cómo la combinación de información temporal y transcripcional puede iluminar la función de los genes ". (Ver Naturaleza 11 de diciembre)
  • Autoorganización de un organizador humano mediante señalización combinada Wnt y Nodal& # 913 & # 93 "En los amniotas, el desarrollo de la veta primitiva y el 'organizador' que la acompaña definen las primeras etapas de la gastrulación. Aunque estas estructuras se han caracterizado en detalle en organismos modelo, la veta primitiva humana y el organizador siguen siendo un misterio. Cuando se estimulan con BMP4, las colonias con micropatrones de células madre embrionarias humanas se autoorganizan para generar capas germinales embrionarias tempranas 1. Aquí mostramos que, en el mismo tipo de colonias, la señalización de Wnt es suficiente para inducir una racha primitiva y la estimulación con Wnt y La activina es suficiente para inducir un organizador, que se caracteriza por la formación de un límite agudo similar al de un embrión, marcadores de transición mesenquimatosa epitelial y expresión del factor de transcripción GSC específico del organizador. Además, cuando se injerta en embriones de pollo, las colonias de células madre humanas tratadas con Wnt y La activina induce y contribuye de forma autónoma a un eje secundario mientras induce un destino neuronal en el huésped ".
  • Regulación molecular de la señalización nodal durante la formación del mesendodermo& # 914 & # 93 "Uno de los eventos más importantes durante la embriogénesis de vertebrados es la formación o especificación de las tres capas germinales, endodermo, mesodermo y ectodermo. Después de una serie de escisiones rápidas, los embriones forman el mesendodermo y ectodermo durante la blastulación tardía y gastrulación temprana. El mesendodermo luego se diferencia en el mesodermo y el endodermo. Nodal, un miembro de la superfamilia del factor de crecimiento transformante β (TGF-beta, TGF-β), desempeña un papel fundamental en la formación del mesendodermo al regular la expresión de una serie de factores de transcripción críticos, incluidos Mix-like, GATA, Sox y Fox. Debido a que la vía de transducción de la señal nodal está bien caracterizada, se han realizado esfuerzos cada vez mayores para delinear la modulación espacio-temporal de la señalización nodal durante el desarrollo embrionario. En esta revisión, resumimos el progreso reciente delineando la regulación molecular de la intensidad y duración de la señal nodal durante la formación del mesendodermo ". TGF-beta
  • La señalización de BMP y FGF interactúan con el mesodermo patrón controlando la actividad básica del factor de transcripción hélice-bucle-hélice& # 915 & # 93 "La capa germinal mesodérmica está estructurada en subtipos mediolaterales mediante factores de señalización que incluyen BMP y FGF. No se comprende bien cómo se integran estas vías para inducir destinos específicos de células mediolaterales.Usamos mesodermo derivado de progenitores neuromesodérmicos (NMP) posteriores a la gastrulación, que se someten a una decisión de modelado mediolateral binario, como un modelo simplificado para comprender cómo actúa FGF junto con BMP para impartir un destino mediolateral. Utilizando NMP de pez cebra y ratón, identificamos un mecanismo conservado evolutivamente de patrón mesodérmico mediolateral mediado por BMP y FGF que se produce a través de la modulación de la actividad del factor de transcripción hélice-bucle-hélice básica (bHLH). BMP imparte destino lateral a través de la inducción de proteínas id helix loop helix (HLH), que antagonizan los factores de transcripción bHLH, inducidos por la señalización de FGF, que especifican el destino medial. Extendemos nuestro análisis del desarrollo del pez cebra para mostrar que la actividad de bHLH es responsable del patrón mediolateral de toda la capa germinal mesodérmica ".

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  • Revisión - Especificación molecular de las capas germinales en embriones de vertebrados& # 916 & # 93 "Para generar los tejidos y órganos de un organismo multicelular, se deben generar diferentes tipos de células durante el desarrollo embrionario. El primer paso en este proceso de diversificación celular es la formación de las tres capas germinales: ectodermo, endodermo y mesodermo. El ectodermo da lugar al sistema nervioso, la epidermis y varios tejidos derivados de la cresta neural, el endodermo pasa a formar los sistemas gastrointestinal, respiratorio y urinario, así como muchas glándulas endocrinas, y el mesodermo formará la notocorda, esqueleto axial, cartílago, tejido conectivo, músculos del tronco, riñones y sangre. Experimentos clásicos en embriones de anfibios revelaron las interacciones tisulares involucradas en la formación de la capa germinal y proporcionaron la base para la identificación de factores secretados e intracelulares involucrados en este proceso ".
  • La actividad de la Rho quinasa controla los movimientos celulares direccionales durante la formación de rayas primitivas en el embrión de conejo.& # 917 & # 93 "Durante la gastrulación animal, la especificación de los ejes embrionarios está acompañada por la transición epitelio-mesenquimatosa (EMT), el primer cambio importante en la forma celular después de la fertilización. EMT tiene lugar en disposiciones topográficas dispares, como el blastoporo circular de anfibios, la línea primitiva recta de aves y mamíferos o en formas de gastrulación intermedia de otros amniotas como los reptiles. Los movimientos de células planas son los principales candidatos para organizar modos específicos de gastrulación, pero no existe una opinión consensuada sobre su papel en las diferentes clases de vertebrados. , probamos el impacto de interferir con los movimientos celulares mediados por Rho quinasa en la topografía de gastrulación en blastocistos del conejo, que tiene un disco embrionario plano típico de la mayoría de los mamíferos. Microscopía de video time-lapse, microscopía electrónica, expresión génica y análisis morfométricos de El efecto de inhibir la actividad de ROCK mostró, además de la especificación normal de la región organizadora, una enfermedad dependiente de la dosis. ruptura de la formación de rayas primitivas esta ruptura dio como resultado formas circulares, en forma de arco o intermedias, que recuerdan a las que se encuentran en anfibios, peces y reptiles. Nuestros resultados revelan un papel crucial de los movimientos celulares direccionales controlados por ROCK durante la formación de rayas primitivas del conejo y destacan la posibilidad de que la modulación temporal y espacial de los movimientos celulares fue fundamental para la evolución de las formas de gastrulación ". Conejo
  • Generación de capas germinales organizadas a partir de una sola célula madre embrionaria de ratón& # 918 & # 93 "Las células de masa de células internas de mamíferos experimentan una diferenciación específica de linaje en capas germinales de endodermo, mesodermo y ectodermo durante la gastrulación. Ha sido un desafío de larga data en la biología del desarrollo replicar estos patrones organizados de capas germinales en cultivo. presentamos un método para generar capas germinales organizadas a partir de una sola célula madre embrionaria de ratón cultivada en una matriz de fibrina blanda ". Células madre
  • La deficiencia en el homólogo 2 de migas (Crb2) afecta la gastrulación y resulta en letalidad embrionaria en ratones& # 919 & # 93 "La familia de proteínas transmembrana Crumbs tiene un papel importante en la diferenciación del dominio de la membrana apical en varios tipos de células, regulando procesos como la polarización de las células epiteliales. La familia de proteínas Crumbs de mamíferos se compone de tres miembros. Aquí, inactivamos el gen Crb2 de ratón con técnicas de selección de genes y descubrimos que la proteína es crucial para el desarrollo embrionario temprano con anomalías graves que aparecen en embriones deficientes en Crb2 en la gastrulación tardía. Nuestros hallazgos indican que el defecto principal en los embriones mutantes es la polaridad alterada de las células del epiblasto en la línea primitiva, que afecta la transición epitelial a mesenquimatosa (EMT) durante la gastrulación, lo que da como resultado una alteración de la formación de mesodermo y endodermo, y letalidad embrionaria para el día 12.5. Por lo tanto, estos hallazgos indican un nuevo papel para la familia de proteínas Crumbs . "
  • El pez cebra eve1 regula el destino lateral y ventral de las células progenitoras mesodérmicas al inicio de la gastrulación.& # 9110 & # 93 "Nuestros datos muestran que Eve1 funciona junto con Ved, Vent y Vox en una red transcripcional para prevenir la propagación de la actividad del gen anti-Bmp desde el lado dorsal, lo que lleva al establecimiento de la actividad del gradiente de Bmp a lo largo de la región dorsoventral. eje para inducir distintas salidas transcripcionales en las células progenitoras mesodérmicas (MPC) para mantener los destinos de MPC lateral y ventral durante la gastrulación ".

Richards en el cerebro

Embriología: estudio del crecimiento y desarrollo del “embrión” y del “feto” desde la “fecundación” del “óvulo” hasta el nacimiento. (OxfordMed) Cómo el óvulo fecundado unicelular llega a la condición multicelular característica del “organismo” joven completamente formado, pero indiferenciado, en el que se establecen los sistemas de “órganos”. (Richards, xiii)

Comienza con la semana 3 y se extiende hasta la semana 8. Durante este tiempo de rápido crecimiento y "diferenciación celular" intensiva, se forman los órganos y sistemas principales del cuerpo. Al final del período embrionario, el embrión ha crecido desde un grupo de unos pocos cientos de "células" no más grandes que la cabeza de un alfiler hasta más de una pulgada de largo, que ahora pesa alrededor de una onza. (Hockenbury, 356) La "neurogénesis" (el proceso de formación de neuronas) finaliza en gran parte después de aproximadamente 5 meses de "gestación", aproximadamente el momento en el que los bebés prematuros tienen alguna posibilidad de sobrevivir. Durante los próximos 5 meses, hasta justo después del nacimiento a término, el cerebro fetal es especialmente delicado y extremadamente vulnerable a lesiones, "teratógenos" y "traumas". (Kolb, 195) También conocido como "desarrollo embrionario" y "embriogénesis".

Embrión: un animal en una etapa temprana de desarrollo, antes del nacimiento. (OxfordMed) El organismo no desarrollado durante el período en el que se nutre únicamente de los alimentos almacenados. Estrictamente hablando, este término se aplica al organismo joven solo cuando todavía está encerrado en las membranas del huevo. (Richards, 395) Un ser humano prenatal se considera un embrión durante las primeras 8 semanas. Durante este tiempo se forman los rudimentos de todas las partes del cuerpo. (Lewis, 53 años)

Etapas de desarrollo embrionario: las primeras etapas del desarrollo en un organismo multicelular durante las cuales se forma en gran medida la organización del organismo. (Brooker, G-12) Nota del editor: la etapa 1 es "fertilización".

Escisión (etapa 2): las divisiones celulares por las que el huevo se convierte en un organismo multicelular, la blástula. (Richards, 394) Aproximadamente un día después de la fertilización, el cigoto se divide por "mitosis", comenzando un período de frecuentes divisiones celulares. (Lewis, 53) Sucesión de divisiones celulares rápidas sin crecimiento significativo. (Brooker, G-7) La acción de dividir o dividir. División celular, especialmente de un óvulo fertilizado. (Oxford) También conocida como "etapa de desarrollo de blástula".

Disco embrionario: un disco plano de "tejido" limitado "dorsalmente" por la "cavidad amniótica" y "ventralmente" por el "saco vitelino". (OxfordMed) Durante la segunda semana de desarrollo prenatal, se forma un espacio llamado "cavidad amniótica" entre la masa celular interna y las células externas ancladas al revestimiento uterino. Luego, la masa celular interna se aplana en un disco embrionario de dos capas. (Lewis, 55 años)

Gastrulación (etapa 3): proceso en el que un área de la "blástula" se invagina y se pliega hacia adentro, creando diferentes capas de células embrionarias llamadas "capas germinales". (Brooker, G-15) Un proceso de complicados ... movimientos celulares que reorganiza un embrión bicapa en uno con tres "capas germinales" y una orientación específica. La gastrulación describe el desarrollo de la capa germinal de una blástula que no es de mamífero o el de un blastocisto de mamífero. (Malla)

Archenteron: el intestino primitivo de la gástrula que luego se convierte en el tracto "digestivo" primitivo. (Richards, 392) Cavidad de forma cilíndrica ("bolsa") formada durante la gastrulación que se convertirá en el tracto digestivo del organismo. (Booker, 1114)

Blastoporo: una pequeña abertura que se crea cuando una banda de tejido se invagina durante la gastrulación. Forma la apertura principal del archenteron hacia el exterior. (Brooker, G-5) El (pasaje de conexión) entre la cavidad "gastrular" y el exterior. (Richards, 393)

Invaginación: pandeo hacia adentro de las células. (Booker, 1114) El proceso de despliegue por el cual, por ejemplo, en la gastrulación, el "endodermo" primario se retira a la cavidad de la blástula y queda encerrado por el "ectodermo" primario. (Richards, 398)

Capa de germen primaria: capa formativa primaria de células que mediante procesos posteriores de desarrollo produce tejidos y órganos del embrión. (Richards, 397) Capas de células embrionarias (incluido) el ectodermo, el "mesodermo" y el endodermo. Se convertirán en "órganos". (Brooker, G-16) Una vez que se forman estas capas, muchas células se "determinan" a desarrollarse como un tipo de célula específico. Cada capa germinal primaria da lugar a determinadas estructuras. (Lewis, 55) También conocida como "capa germinal".

Ectodermo: la capa germinal externa o el tejido formativo que la compone. (Richards, 395) Destinado a convertirse en la "piel exterior". Las estructuras futuras incluyen la "epidermis" (piel) y derivados como "cuernos" y antenas. Incluye el "sistema nervioso", la epidermis ("receptores somatosensoriales"), la córnea y el cristalino del ojo, el esmalte de los dientes, la cera del oído, las glándulas sudoríparas y las mamas. (Norman, 8/7/09) Adjetivo - "ectodérmico". También conocido como "epiblasto".

Endodermo: la capa germinal interna o el tejido formativo que la compone. (Richards, 396) Destinado a convertirse en la "piel interior". Las estructuras futuras incluyen los revestimientos epiteliales de los sistemas digestivo, reproductivo, excretor y respiratorio. Incluyen el hígado, el páncreas, el estómago y otras "glándulas" y órganos internos. (Norman, 8/7/09) Adjetivo - "endodérmico". También conocido como "hipoblasto".

Mesodermo: la capa germinal media o el tejido formativo que la compone. (Richards, 399) Destinado a convertirse en la "piel media". Las estructuras futuras incluyen el sistema "esquelético", el sistema muscular, el sistema excretor, el sistema reproductivo y la mayor parte del sistema "circulatorio". También incluya la "notocorda" y el revestimiento de la cavidad torácica. (Norman, 8/7/09)

Neurulación (etapa 4): proceso por el cual el embrión internaliza su sistema nervioso en desarrollo. (Patestas, 12) El proceso embriológico de múltiples pasos responsable de iniciar la formación del sistema nervioso central. Ocurre justo después de la "gastrulación" e implica la formación del tubo neural desde el ectodermo ubicado "dorsal" hasta la "notocorda". Todas las neuronas y sus células de apoyo en el sistema nervioso central se originan a partir de células "precursoras" neurales derivadas del tubo neural. (Booker, 1116) Para el día veintiocho, el tubo neural se sella, aislándolo por completo del mundo exterior. (Bainbridge, 44 años)

Organogénesis (estadio 5): el origen y desarrollo de los órganos y sistemas de órganos del embrión. (Richards, 400) La etapa de desarrollo durante la cual las células y los tejidos forman órganos. (Booker, 1118) El proceso por el cual las células se especializan y organizan para formar los tejidos y órganos de un organismo. (SDBCoRe)

Estructuras embrionarias: un óvulo fertilizado primero se transforma en un grupo de células sin funciones especializadas. (Brooker, 1109) Cada organismo por encima de los "protozoos" consta de muchas células, y cada uno comienza como un huevo unicelular. El primer problema del desarrollo del óvulo fecundado, por tanto, es el de la distribución regular de su sustancia de tal manera que los órganos de las últimas etapas puedan surgir normalmente del material apropiado. (Richards, 20 años)

Blastocisto: una etapa temprana del desarrollo embrionario que consiste en una bola hueca de células con un engrosamiento localizado que se convertirá en el embrión real. Al principio, el blastocisto está suelto, pero pronto se implanta en la pared del útero. (OxfordMed) La esfera hueca formada en los mamíferos por la "división" del huevo y la migración de los "blastómeros". (Richards, 393) Durante la escisión, la bola de células se ahueca y su centro se llena de líquido, creando un blastocisto. (Lewis, 53) La contraparte mamífera de una 'blástula'. (Brooker, 1112)

Blastómero: la célula producida por la escisión del huevo. (Richards, 393) Las dos células hijas de tamaño medio producidas por cada división celular durante la escisión. La capa unicelular exterior de blastómeros forma una lámina de células epiteliales que separa al embrión de su entorno. (Brooker, 1110)

Gástrula: poco después (se forma el disco embrionario), se forma una tercera capa, el "mesodermo", en el medio. Esta estructura de tres capas se llama gástrula. (Lewis, 55) Embrión con intestino primitivo y 3 capas germinales. (Norman, 8/7/09)

Mórula: un tipo de blástula que se caracteriza por la ausencia de una cavidad (blástula). (Richards, 398) Una etapa temprana del desarrollo embrionario formado por la división del "óvulo" fertilizado. Consiste en una bola sólida de células y es una etapa intermedia entre el "cigoto" y el blastocisto. (OxfordMed)

Cigoto: huevo fertilizado o embrión después de la fertilización. (Richards, 405) Unicelular formado en la concepción a partir de los "cromosomas" de la madre biológica y el padre biológico. (Hockenbury, 354) Una "célula diploide" formada por la fusión de dos gametos que (luego) se divide y se convierte en un embrión y, finalmente, en un organismo adulto. (Brooker, G-40) También conocido como el "huevo fertilizado".

Período fetal: desarrollo prenatal después de la octava semana, cuando las estructuras crecen y se especializan. Desde el comienzo de la novena semana hasta el nacimiento, el organismo humano prenatal es un "feto". (Lewis, 51) La etapa final y más larga del desarrollo prenatal. La tarea principal durante los próximos siete meses es que los sistemas corporales crezcan y alcancen la madurez en preparación para la vida fuera del cuerpo de la madre. Para el quinto mes, todas las células cerebrales que la persona tendrá al nacer están presentes. Después del nacimiento, los vínculos de comunicación entre estas células cerebrales continúan desarrollándose en complejidad. Durante los últimos dos meses, el feto duplicará su peso y aumentará de tres a cuatro libras de grasa corporal. A medida que se acerca el nacimiento, el crecimiento se ralentiza y los sistemas corporales del feto se vuelven más activos. (Hockenbury, 356)

Feto: el embrión avanzado del mamífero. (Richards, 396) Desde el comienzo de la novena semana hasta el nacimiento, el organismo humano prenatal es un feto. (Lewis, 53) También conocido como "feto".

El embarazo: período durante el cual una mujer lleva un feto en desarrollo, normalmente en el "útero". Dura aproximadamente 266 días, desde la concepción hasta que nace el bebé. (OxfordMed) Período de nueve meses (durante el cual) una sola célula se convierte en el estimado trillón de células que componen un bebé recién nacido. (Hockenbury, 355)

Pruebas de diagnóstico prenatal: pruebas que a veces se realizan durante el embarazo que buscan defectos de nacimiento y problemas "genéticos" en el bebé en desarrollo. (PubMedHealth) Las pruebas de detección identifican a los fetos que tienen un mayor riesgo de tener "trisomía 21" ("síndrome de Down"). Si las pruebas de detección encuentran que un feto tiene un riesgo elevado, se ofrecen pruebas de diagnóstico más invasivas. (Lewis, 240)

Amniocentesis: prueba de diagnóstico prenatal. Examina las células fetales del "líquido amniótico". Detecta anomalías cromosómicas a gran escala. (Lewis, 238) Un resultado normal significa que no se observaron problemas genéticos o cromosómicos en el bebé. Un resultado anormal puede significar que el bebé tiene un problema genético o cromosómico, como el síndrome de Down y muchos otros, o defectos de nacimiento que involucran la columna o el cerebro, como la "espina bífida". (PubMedHealth) Se toma una muestra de líquido amniótico y se examinan las células fetales en busca de anomalías bioquímicas, genéticas y cromosómicas. (Lewis, 56) Punción "transabdominal" del útero durante el embarazo para obtener líquido amniótico. Se utiliza comúnmente para la determinación del "cariotipo" fetal con el fin de diagnosticar condiciones fetales anormales. (Malla)

ADN fetal libre de células, ARN: compara la "secuencia del genoma" fetal con la de los padres para revelar enfermedades hereditarias. Puede analizarse para detectar "mutaciones". (Utiliza) "ADN" fetal que está libre en la sangre, en lugar de en las células. Los fragmentos son mucho más cortos que los fragmentos de ADN materno. Las piezas cubren todo el genoma fetal. (Lewis, 392) Una nueva técnica detecta el "ARNm" fetal en la sangre de la madre. (Lewis, 241) También denominado "ADN fetal libre".

Muestreo de vellosidades coriónicas: prueba que se realiza a algunas mujeres embarazadas para detectar problemas genéticos en el bebé. (PubMedHealth) Un método para el diagnóstico de enfermedades fetales tomando muestras de las células de las “vellosidades coriónicas” de la placenta para análisis de ADN, presencia de "bacterias", concentración de "metabolitos", etc. La ventaja sobre la amniocentesis es que el procedimiento se puede realizar en el primer trimestre. (DeCS) Examina los cromosomas de las células cortadas de las vellosidades coriónicas a las 10 semanas. Debido a que las células de las vellosidades y las células del embrión provienen del mismo óvulo fertilizado, un cromosoma anormal en las células de las vellosidades también debe estar en el embrión. (Lewis, 55-56)

Análisis de microarrays de cromosomas (CMA): detecta “variantes de número de copias” (pérdidas o ganancias de material cromosómico), incluidas pequeñas secciones de ADN extra o faltante. (Lewis, 238) Métodos utilizados para detectar variaciones en el número de copias, que pueden ser benignas, "patológicas" o de importancia clínica desconocida. Un método mucho más sensible que el cariotipo tradicional, CMA detecta variaciones grandes y pequeñas en el número de copias.Dependiendo del método utilizado, la CMA puede implicar la exploración de todo el genoma o de un cromosoma específico o de un segmento cromosómico. Los métodos de CMA que se utilizan con más frecuencia en la práctica clínica incluyen "matriz de oligonucleótidos", "matriz de polimorfismo de un solo nucleótido" y "matriz de combinación de oligo / SNP" (GeneReviews).

Citometría de flujo: separa las células fetales de la sangre materna mediante la identificación de características de la superficie que difieren de las de las células de la madre. Luego, las células fetales se cariotipo y se realizan pruebas genéticas específicas en el ADN fetal. (Lewis, 214) Técnica que utiliza un sistema de instrumentos para realizar, procesar y mostrar una o más mediciones en células individuales obtenidas de una suspensión celular. Las células generalmente se tiñen con uno o más "tintes fluorescentes" específicos para los componentes celulares de interés, por ejemplo, ADN, y la "fluorescencia" de cada célula se mide a medida que atraviesa rápidamente el "láser" o el "haz de lámpara de arco de mercurio". La fluorescencia proporciona una medida cuantitativa de diversas propiedades bioquímicas y biofísicas de la célula, así como una base para la clasificación celular. (MeSH) Análisis de material biológico mediante la detección de las propiedades de absorción de luz o fluorescentes de células o fracciones subcelulares (es decir, cromosomas) que pasan en una corriente estrecha a través de un rayo láser. Se produce un perfil de absorbancia o fluorescencia de la muestra. Los dispositivos de clasificación automatizados clasifican las gotas sucesivas de la corriente analizada en diferentes fracciones dependiendo de la fluorescencia emitida por cada gota. (HGPIA) También denominado "clasificador de células activado por fluorescencia".

Cribado de marcadores múltiples: análisis de sangre que se realiza durante el embarazo para determinar si el bebé está en riesgo de tener ciertos defectos de nacimiento. (PubMedHealth) Detecta niveles anormales de ciertas "proteínas" en la sangre de la mujer embarazada. (Lewis, 140) También conocida como "prueba de marcadores de suero materno múltiple" y "prueba de detección cuádruple".

Pruebas previas a la concepción: examina a las parejas en busca de muchas enfermedades "recesivas" antes de tener hijos. La prueba detecta 448 enfermedades recesivas que afectan a los niños. (Lewis, 392) También se conoce como "detección integral de portadores previa a la concepción".

Ultrasonido de embarazo: prueba de imágenes que utiliza "ondas sonoras" para ver cómo se desarrolla un bebé en el "útero". También se utiliza para controlar los órganos pélvicos femeninos durante el embarazo. (PubMedHealth)

Estructuras de apoyo prenatal: a medida que se desarrolla un embrión, se forman estructuras que lo sostienen y protegen. (Lewis, 55 años)

Saco amniótico: una carcasa protectora llena de líquido para el embrión. (Hockenbury, 356) Hacia el final del período embrionario, el saco amniótico se hincha con un líquido que amortigua al embrión y mantiene una "temperatura" y "presión" constantes. (Lewis, 56 años)

Amnios: la membrana (interna) que se forma inicialmente sobre la parte “dorsal” del embrión pero pronto se expande para encerrarla completamente dentro de la cavidad amniótica. Está conectado al embrión en el "cordón umbilical". (OxfordMed)

Cavidad amniotica: la cavidad llena de líquido entre el embrión y el amnios. (OxfordMed)

Líquido amniótico: el líquido contenido dentro de la cavidad amniótica. Rodea al feto (embrión y) en crecimiento, protegiéndolo de la presión externa. (OxfordMed) Contiene orina y células fetales. (Lewis, 56 años)

Vellosidades coriónicas: crecimientos en forma de dedos (que) se extienden desde el área del disco embrionario cerca de la pared "uterina". Las vellosidades se proyectan en charcos de sangre de la mujer. Su sistema sanguíneo y el del embrión están separados, pero los nutrientes y el "oxígeno" se difunden a través de las vellosidades coriónicas desde su "circulación" hasta el embrión. (Lewis, 55-56)

Placenta: órgano dentro del útero por medio del cual el embrión se adhiere a la pared del útero. Su función principal es nutrir al embrión, eliminar sus desechos e intercambiar gases "respiratorios". También funciona como una "glándula", "secretando" "hormonas" que regulan el mantenimiento del embarazo. (OxfordMed) Un órgano "vascular" en forma de disco que evita que la sangre de la madre se mezcle directamente con la del embrión en desarrollo. Actuando como filtro, evita que muchas sustancias nocivas que puedan estar presentes en la sangre de la madre lleguen al embrión. Sin embargo, no puede filtrar todos los agentes nocivos de la sangre de la madre. (Hockenbury, 356)

Cordón umbilical: la hebra de tejido que conecta al feto con la placenta. Contiene dos "arterias" que llevan sangre a la placenta y una "vena" que la devuelve al feto. (OxfordMed) La línea de vida del embrión que se extiende desde la placenta en la pared uterina de la madre hasta el área abdominal del embrión. Proporciona alimento, oxígeno y "agua" y se lleva el "dióxido de carbono" y otros desechos. (Hockenbury, 356) Sus celdas son valiosas. Pueden cultivarse para diferenciarse como células de cualquiera de las tres capas germinales primarias, que incluyen células de "hueso", "grasa", "nervios", "cartílago" y células musculares. Las "células madre" del cordón se utilizan para tratar una enfermedad respiratoria de los recién nacidos que cicatriza e inflama los "pulmones". Son abundantes, fáciles de obtener y manipular y pueden convertirse en casi cualquier tipo de célula. (Lewis, 57 años)

Útero: la parte del aparato reproductor femenino que se especializa para permitir que el embrión se implante en su pared interna y para nutrir al feto en crecimiento con la sangre materna. (OxfordMed) (El óvulo fertilizado) se instala en el revestimiento del útero, donde puede continuar dividiéndose y se desarrolla un embrión. Si no ocurre la fertilización, el "ovocito", junto con gran parte del revestimiento uterino, se desprende (durante la "menstruación"). (Lewis, 46) Adjetivo - "uterino". También se le conoce como "útero".

Saco de yema: el saco membranoso, compuesto de mesodermo revestido con endodermo, que se encuentra “ventral” al embrión. Probablemente ayuda a transportar nutrientes al embrión temprano y es uno de los primeros sitios donde se forman las células sanguíneas. (OxfordMed) Fabrica glóbulos. (Lewis, 56 años)


Agradecimientos

Los autores agradecen a S. Vianello por su invaluable trabajo en las ilustraciones y a N. Rivron, A. Yoney, E.D. Siggia, M. Simunovic e Y. Zheng para las imágenes microscópicas que se muestran en la Fig. 4. La investigación de JF cuenta con el apoyo del Departamento de Ingeniería Mecánica de la Universidad de Michigan, la Iniciativa de Investigación Michigan-Cambridge, el Fondo Mcubed de la Universidad de Michigan, los Institutos Nacionales of Health (R21 NS113518 y R21 HD100931), y la National Science Foundation (CMMI 1917304 y CBET 1901718). El trabajo de A.W. es apoyado por la Rice University, la Welch Foundation (C-2021), la Simons Foundation (511709), los National Institutes of Health (R01 GM126122) y la National Science Foundation (MCB-1553228). El trabajo de M.P.L. cuenta con el apoyo de la École Polytechnique Fédérale de Lausanne, el Centro Nacional de Competencia en Investigación (NCCR) "Materiales bioinspirados" y la Beca Sinergia de la Fundación Nacional de Ciencias de Suiza (n. ° 3189956). Los autores se disculpan con los colegas cuyo trabajo no pudieron citar debido a restricciones de espacio.


Gastrulación: significado, mecanismo y métodos

La blástula pasa a la etapa llamada gástrula por el proceso: gastrulación. Este proceso es extremadamente importante en el proceso ontogenético de un animal, porque el anteproyecto de la futura organización se establece durante esta fase.

Durante este proceso crucial y dinámico, las principales áreas presuntivas de formación de órganos de la blástula se reorganizan de una manera que permite su rápida transformación en el plan corporal fundamental de una especie. La gastrulación es esencialmente un proceso de migración de células de un lugar a otro en el embrión. Además del movimiento de las células, también tiene lugar una diferenciación nuclear considerable.

En casi todos los animales resulta en:

(i) El establecimiento y diferenciación de tres capas germinales primarias: ectodermo, mesodermo y endodermo,

(ii) El establecimiento de la diferenciación nuclear y

(iii) El inicio del control de los factores genéticos sobre el desarrollo.

2. Mecanismo básico de gastrulación:

El proceso de gastrulación implica las siguientes tres actividades celulares, movimiento y desplazamiento celular, contacto celular y división celular. Todos estos mecanismos se llevan a cabo de una manera bien coordinada e integrada.

Se cree que el número de fac & shytors es responsable de esta coordinación, pero no ha sido posible precisar la respuesta final. Es innegable que este proceso está controlado en gran parte por factores intrínsecos que están correlacionados con las condiciones externas e internas.

3. Métodos utilizados para estudiar la gastrulación:

La observación correcta de las incidencias durante la gastrulación se inició a partir de los hallazgos de W. Vogt en 1923. Vogt usó tintes vitales (verde Janus y rojo neutro) para marcar las células en una gástrula temprana y observó que las células durante la gastrulación migran tímidamente de un lugar a otro. el otro.

La técnica de tinción vital de Vogt resultó en la aplicación de varios otros métodos:

(i) Las diferencias visibles en las partículas cito y shyplasmic se utilizaron como marcador natural,

(ii) Taging de las células con partículas de carbono y

(iii) Etiquetado de las células con sustancias radiactivas.

4. Movimiento morfogenético de las células en la gastrulación.:

Durante la gastrulación, las células de una región del embrión se trasladan a otra para asumir su futura posición fatídica. Dos términos, embolia y epiboly, que son bastante opuestos en sus significados, se aplican generalmente para explicar el proceso de movimiento.

Em & shyboly significa lanzar o insertar células y epiboly significa extender. El movimiento de las células establece una forma particular y participa en la formación de órganos en el embrión, por lo que este movimiento se denomina movimiento morfogenético. La figura 5.15 muestra el movimiento de las células durante la gastrulación.

Fundamentalmente, el movimiento morfogenético es similar pero los detalles del proceso varían mucho.

Se producen los siguientes tipos de movimiento de células:

Implica la extensión a lo largo del eje anteroposterior y la divergencia periférica.

El movimiento hacia el interior de las células se clasifica en diferentes tipos según el comportamiento de las células migratorias.

Denota el pliegue y el encogimiento de una capa de células para formar una cavidad rodeada por células pliegues. Generalmente, en la gastrulación de Amphioxus y rana, la pared del blastodermo se empuja dentro del blastocele. Esto crea una nueva cavidad llamada archentecon que se comunica con el exterior por un blastoporo.

Este proceso de empuje continúa y la capa empujada forma las paredes de la cavidad. El archenteron (o intestino primitivo) borra completamente el blastocele.

Implica la loción interna de células como se ve en la gastrulación de huevos de anfibios y aves. Desde un extremo cerca del borde del blastodermo, las células comienzan a moverse hacia adentro para formar el revestimiento interno del blastodermo.

Significa el movimiento de células a una región particular de la gástrula. En el huevo de anfibio, la migración de células al borde externo del labio blastoporal se denomina convergencia. El mismo fenómeno de convergencia de células se observa en la formación de líneas primitivas en embriones de pollo.

Este fenotipo y timidez es opuesto a la convergencia, cuando las células involucionadas divergen para ocupar sus posiciones futuras dentro de la gástrula.

Durante este proceso, las células del blastodermo se infiltran cerca del fondo del blastocele para formar una segunda capa, como se ve en la gastrulación del pollito.

Este es un proceso de separación de un grupo de células de otras para formar masas celulares discretas.

El alargamiento y timidez de áreas presuntivas después de que se han movido dentro del embrión se llama extensión.

(viii) Proliferación celular:

Significa el aumento en el número de células durante el gas y la timtrulación.

Es similar a la convergencia. Las células de dos lados migran y se mueven hacia delante a lo largo de un eje, pero en convergencia las células de dos lados se unen y luego se mueven hacia delante.

Los términos anteriores se acuñaron para la conveniencia de analizar los eventos en gas y timidez. Observaciones recientes han establecido que se trata esencialmente de un fenómeno de integración. Por lo tanto, se consideró necesario comprender todo el proceso para una comprensión mezquina y tímida del evento individual.

5. Gastrulación en diferentes cordados:

La blástula de Amphioxus contiene las células endodérmicas potenciales en el polo vegetal, es decir, el hipoblasto que forma el piso de la blástula. Las presuntas células formadoras de órganos (es decir, notocordal, me y shysodérmica, epidérmica, etc.), forman el epiblasto.

El epiblasto constituye el techo de blastula. El blastocele es grande. La media luna dorsal (presuntas células neurales y notocordales) se encuentra en la futura región del labio dorsal del blastoporo mientras que la media luna ventral (área meso y timidérmica) ocupa el labio ventral.

Con el inicio de la gastrulación, se observa un aumento en la actividad mitótica en las regiones creciente dorsal y ventral. Con la actividad de las diferentes células, la placa endo & shydermal invagina en el blasto & shycoel. Durante este proceso de invaginación, la porción dorsal se mueve a un ritmo más rápido para tocar un punto que marca el extremo anterior del embrión en desarrollo.

Las células noto y shychordal, que ocupan la región dorsal media del blastoporo, involucionan y ocupan una posición dorsal media en el archenteron en desarrollo. Luego, las medias lunas ventrales convergen gradualmente a ambos lados de las células notocordales. Así, el techo del archenteron está compuesto por células mesodérmicas y notocordales.

Este proceso de eraboly se acompaña de epibolia cuando las células ectodérmicas y neurales se extienden a lo largo de la dirección anteroposterior. La extensión de las células ectodérmicas y la proliferación, la involución y el plegamiento de las células endodérmicas, notocordales y meso y timidérmicas presuntivas y tímidas dan como resultado la formación de un embrión de doble capa (Fig. 5.17). La capa externa forma el ectodermo.

La capa interna tiene un área dorsomediana de células notocordales con dos bandas de células meso y tímido. El resto de la capa interna está formado por células endodérmicas. La rápida proliferación celular, acompañada de embolia y epibolia, provoca elonga y timidez anteroposterior de la gástrula.

A medida que la gástrula en desarrollo se alarga en dirección anteroposterior, la media luna ventral se desplaza gradualmente hacia dorsal a lo largo del lado lateral interno del labio blastoporal. Como resultado de la convergencia, el mesodermo llega a situarse en los dos lados del material notocordal en el labio blastoporal dorsal.

Al final de la gastrulación, el blastoporo se vuelve más pequeño y se cierra por un crecimiento excesivo ectodérmico. Se forma un canal neuroentérico entre el arquenterón y el tubo neural en desarrollo.

Diferenciación del mesodermo:

La transformación de la placa neural para formar el tubo neural se asocia con la formación de un surco poco profundo en las paredes dorsolaterales del arquenterón. Las células que forman estos dos surcos son más pequeñas que otras células. Los surcos se vuelven más profundos y sus bordes se juntan.

Tal fusión da como resultado la separación de una varilla notocordal sólida a lo largo de la línea dorsal media. Estos dos surcos laterales se dividen mediante particiones transversales en bolsas enterocoélicas que crecen entre el endodermo y el ectodermo (fig. 5.17).

Las cavidades de estas bolsas conservan su conexión con el archenteron al principio, que luego se pierde. Como consecuencia, se forman bloques huecos emparejados de células mesodmales. La formación de bloques mesodérmicos huecos se observa solo en los dos primeros pares de somitas.

Las bolsas entcrococlicas posteriores se pellizcan como bloques sólidos de células mesodérmicas dentro de las cuales se forman de nuevo cavidades celómicas. Este proceso se observa hasta el decimocuarto pares de somitas. En el resto de los segmentos posteriores, las dos mitades de los pliegues originales se unen para formar una banda sólida de células que se extiende hasta el blastoporo. Los somitas meso y tímido se diferencian de las bandas tardías y tímidas.

Sobre la base del origen, el mesodermo se divide en:

El mesodermo gastral se desarrolla a partir de las bolsas enterocoélicas, mientras que el mesodermo peristomial se diferencia de las bandas laterales.

Los somitas o mesodermos segmentarios crecen gradualmente ventralmente a ambos lados hasta que se encuentran en la línea ventral media debajo del tubo digestivo. La lámina meso y tímida se vuelve de doble pared y se encierra tímidamente dentro de sí misma. El mesodermo de la placa lateral se divide así en (i) mesodermo somático en asociación con el ectodermo y (ii) mesodermo esplácnico en asociación con el endodermo.

En la blástula anfibia tardía, las áreas de presunta formación de órganos están orientadas alrededor de la cavidad blastocelica.

El hipoblasto está situado en el polo vegetal, mientras que el epiblasto está situado en el polo animal. En el epiblasto, las células notocordales, la placa neural y las áreas epidérmicas están situadas a lo largo del eje anteroposterior de la blástula con las células notocordales ubicadas en la posición más posterior.

Al final de la escisión, todos los blasto & shymeres permanecen estacionarios y ninguno de ellos ha cambiado de su posición original. Pero al inicio de la gastrulación, una gran migración masiva comenzó a ocupar su posición definida en el embrión en desarrollo. Gastruy shylation comienza con la aparición de una pequeña invaginación en forma de hendidura en un lado y justo por encima de la media luna gris (Fig. 5.18).

Esta invaginación en forma de hendidura tiene forma de media luna y representa el labio dorsal del blastoporo. A medida que avanza la gastrulación, la hendidura en forma de media luna continúa expandiéndose para asumir una apariencia semicircular, luego se vuelve en forma de herradura y finalmente forma un anillo. Este anillo representa el blastoporo. El blastoporo se convierte en el punto focal de las actividades de gastrulación.

La migración de células dentro de la gástrula comienza a lo largo del labio dorsal recién formado del blastoporo y este empuje hacia adentro es causado por las células endodérmicas que se pliegan hacia adentro (Fig. 5.19) y hacia adelante hacia el futuro extremo anterior del em & shybryo. El margen superior del blastoporo se llama labio dorsal del blastoporo y el borde inferior se designa como labio ventral del blastoporo.

A medida que la invagina y la timidez se expanden dentro del blastocele, las células de la placa precordal de la parte superior del lado dorsal se mueven hacia adentro. La nueva cavidad así producida se llama archen & shyteron que se comunica con el exterior por el blastoporo. Con el mayor avance de la invaginación, el archen & shyteron continúa expandiéndose al destruir el blastocele.

Las celdas que se mueven hacia adentro forman un nuevo borde debajo de las celdas externas. El techo del archenteron consiste en la capa involucionada que incluye el endo & shyderm y el mesodermo. Más allá de esta capa se encuentra la capa ectodérmica. El piso del archenteron está formado por una capa de células endodérmicas y tímidas, los derivados de las grandes células de la yema que estaban ubicadas en el hemisferio vegetal de la blástula.

Cuando el movimiento hacia adentro de las células está en progreso a través del labio dorsal, ocurre otro tipo de movimiento en el lado externo. Las células pigmentadas del hemisferio animal comenzaban a encerrar los macrómeros del hemisferio vegetal. Después de completar el recinto, las células externas llegan hasta el labio ventral del mismo.

Una pequeña masa de macrómeros permanece descubierta durante un tiempo y actúa como un tapón del blastoporo. Se llama yema de huevo. En esta etapa, el embrión está formado por dos estratos distintos, cada uno de los cuales está compuesto por muchas capas de células.

La blástula de la rana tiene una sola capa que, en el curso de la gastrulación, se convierte en una etapa triploblástica, es decir, tres capas de células. Estas tres capas se designan como capas germinales primarias (ectodermo embrionario, meso y shydermo embrionario y endodermo embrionario). Todos los órganos del embrión en desarrollo se desarrollan a partir de estas tres capas germinales primarias.

Las células pigmentadas del polo animal, que se extienden para encerrar los macrómeros del hemisferio vegetal, se diferencian en ectodermo.

Las láminas dorsal y lateral de células que forman el techo del archenteron representan tanto el endodermo como el material mesodérmico. Una vez completada la gastrulación, el techo y los lados del arquenterón quedan revestidos por una sola capa de células endodérmicas que se han diferenciado del techo de arquenterón grueso de varias celdas involucionadas.

Tan pronto como la lámina endodérmica se separa dorsal, tardía y tímidamente de las células involucionadas, se forma la lámina mesodérmica entre el endodérmico y el ectodermo. La lámina mesodérmica comienza su diferenciación anteriormente y luego avanza gradualmente hacia atrás.

La lámina mesodérmica está dividida en dos mitades por una banda estrecha de células medianas que se convierten en notocorda. Lateralmente, las láminas mesodérmicas crecen hacia abajo y finalmente las láminas mesodérmicas derecha e izquierda se unen en la línea ventral media para convertirse en una lámina mesodérmica continua.

Las tres capas así formadas son ectodermo, meso y shyderm y endodermo. Es la característica especial en el desarrollo de los anfibios que el gas y la timidez dan como resultado la formación de meso y timidez primero y luego el endodermo.

El blastodermo tiene un área central libre de yema que se llama área pelúcida, mientras que la pared germinal con la yema adherida constituye el área opaca. Durante el desarrollo, el blastodermo se convierte en una estructura de doble capa: la superior es el epiblasto y la inferior se llama hipoblasto.

El espacio entre estas dos capas se llama blastocele, mientras que el espacio debajo del hipoblasto es el arquenterón primordial.

El epiblasto contiene áreas presuntivas ecto, timidérmica y neural en la porción anterior, mientras que la mitad posterior comprende presuntas células notocordales y mesodérmicas y timímicas. El hipoblasto se transforma en endodermo y el epiblasto se convierte en ectodermo y mesodermo (fig. 5.20).

Al inicio de la gastrulación, las células de hipoblastos del extremo posterior comienzan a migrar hacia el extremo anterior del embrión a lo largo de la línea media. Inmediatamente y tímidamente después de la inauguración del movimiento en el hipoblasto, las células del epiblasto que recubren el hipoblasto migratorio se mueven hacia abajo hacia el hipoblasto.

Estas células involucionadas ocupan una posición entre el epiblasto y el hipoblasto y migran hacia los extremos lateral y anterior entre el epiblasto y el hipoblasto. Spratt (1946) ha estudiado el movimiento de las células en el blastodermo del pollo durante la gastrulación mediante la técnica de partículas de carbono y shynique.

Con las actividades del epiblasto y del hipoblasto, las presuntas células del mesodermo de la mitad posterior del epiblasto se mueven hacia atrás y convergen desde los lados laterales hacia la línea media. Estas células convergentes comienzan a acumularse en el borde posteromediano del área pelúcida como una estructura engrosada similar a un rafe. Esto marca la aparición de la veta primitiva (Fig. 5.21).

Las células migratorias después de llegar a esta región se mueven hacia adentro y migran anterior y lateralmente. Las células migratorias del epiblasto se mueven hacia abajo y ocupan la posición entre el epiblasto y el hipo y tímido. Estas células luego divergen anterior y lateralmente como una amplia capa intermedia de células mesodérmicas a lo largo de la línea primitiva.

Atreviéndose a su avance, se acerca a las presuntas zonas notocordales. Con el movimiento anterior, la racha también comienza a retroceder. La veta primitiva y tímida se forma completamente alrededor de 18-19 horas después de la incubación. Gradualmente, el área pelúcida cambia de una apariencia redonda a una en forma de pera.

La línea primitiva representa la región posterior del embrión en desarrollo y tímido y el embrión propiamente dicho se desarrolla antes de él. También es un área de proliferación celular y de rápido crecimiento. La veta primitiva se vuelve muy notoria en la vida embrionaria temprana. Consiste en un surco (surco primitivo) que está flanqueado a ambos lados por dos crestas (crestas primitivas).

Termina anteriormente en un pozo primitivo y posteriormente en una placa primitiva. Inmediatamente anterior al hoyo primario y tímido (que representa el canal neuroentérico desaparecido) se encuentra una elevación, el nodo de Hensen o proceso de la cabeza.

En esta área, el mesodermo se vuelve más grueso y se proyecta desde la veta primitiva. ¡Con la formación del nodo de Hensen & # 8217s, la racha primitiva y tímida retrocede posteriormente y las áreas de formación de órganos principales quedan bien establecidas! Aparece una ranura en la superficie exterior del proceso de la cabeza y los dos pliegues se unen para formar un tubo.

La formación y la timidez y el cierre del surco continúan posteriormente. Todo el proceso se puede comparar con la acción de una cremallera. A medida que el cierre de la ranura llega al extremo posterior, el movimiento hacia atrás deja de dejar una abertura en el extremo posterior.

En la gastrulación del pollito, el meso & shyderm se diferencia por último del epiblasto por el proceso de involución, alargamiento, expansión y extensión. El hipoblasto da lugar al endodermo y el epiblasto se diferencia en ectodermo y meso y tímido.

En la blástula de mamífero (blastocisto), el área de formación (disco germinal) está restringida en un extremo. El disco germinal está compuesto por epiblasto e hipoblasto. En el embrión de cerdo, las actividades de gastrulación se observan en dos centros: el extremo posterior forma la línea primitiva, mientras que el extremo anterior forma el nodo de Hensen & # 8217s.

El comportamiento de estas porciones es casi similar al observado en la gastrulación del pollito. Las células mesodérmicas de la línea primitiva se mueven entre el epi y el tímido y el hipoblasto y forman dos áreas con forma de ala y tímido.

Las células mesodérmicas se dividen y se dividen en:

(a) Mesodermo embrionario confinado al disco germinal y

(b) Mesodermo extraembrionario.

6. Análisis de gastrulación Mecanismo:

Lillie (1913) estableció que la capa superficial del huevo al principio sigue siendo plástica pero en el curso del desarrollo pierde su plastia y timidez y se vuelve rígida. Spemann (1918) descubrió que hasta la gastrulación, cuando los huevos se cortan en dos mitades, cada uno formará un embrión completo.

Pero después de la gastrulación, cada mitad da lugar a la mitad del embrión. También notó que la mitad que contiene blastopolo forma un embrión completo. Llegó a la conclusión de que el blastoporo juega un papel importante en la gastrulación.

Más tarde, él y Mangold (1924) injertaron blastoporo de uno a la gástrula de otro y demostraron que el blastoporo injertado influía en el tejido huésped para formar un eje embrionario. Llamaron al blastoporo como & # 8220organizador & # 8221 y la influencia del organizador como & # 8220inducción & # 8221. El liderazgo de Spemann pronto fue seguido por diferentes trabajadores y se dispuso de información considerable sobre la naturaleza del organizador.

Se puede resumir que la inducción involucra tres eventos distintos:

Los dos primeros, la evocación y la individualización son propiedades del organizador y la competencia es la característica de los tejidos sobre los que actúa el organizador.

En 1943, Holtfreter, trabajando en el mecanismo de gas y timidez de los huevos de anfibios, demostró que las células superficiales están unidas por una capa superficial extracelular y el comienzo de la invaginación se debe a la expansión de ciertas células. Esta expansión, según él, es causada por el cambio de tensión superficial debido al alto pH del líquido blastocoélico.

Aunque muchos investigadores han cuestionado los hallazgos de Holtfreter, sigue siendo cierto que el inicio de la invaginación y la shinización es propiedad de las células localizadas. Puede deberse a una diferencia local de pH o debido a la diferencia de adhesividad de las células.

El trabajo realizado para explorar la naturaleza de la involución y el epibolio también explicó que todo el proceso se debe a la naturaleza de las células participantes. Se demostró que las células más adhesivas son menos móviles y, por el contrario, las células más móviles son menos adhesivas. Una vez que se entendió esto, se intentó explicar el mecanismo de gastrulación en términos de adhesibilidad celular y movilidad celular.

En 1955, Townes y Holtfreter examinaron la interacción de diferentes capas celulares en gástrulas de anfibios y demonios y detectaron:

(a) Que las células del endodermo son menos adhesivas que el mesodermo,

(b) Ese ectodermo externo es menos adhesivo que el ectodermo interno y el shyderm y

(c) El mesodermo es menos adhesivo que el ectodermo interno pero más adhesivo que el endodermo.

Basándose en este argumento, Stainberg (1964) propuso que la disposición de diferentes capas en una gástrula depende de la naturaleza adhesiva de las células. El ecto exterior y el shyderm son menos adhesivos y se quedan en la parte exterior. El mesodermo es menos adhesivo que el ectodermo interno, pero permanece más adhesivo que el endo y el shyderm entre los dos.


Desarrollo fetal, gastrulación y disco embrionario - Biología

Este artículo dará una breve descripción de la gastrulación, un proceso crítico durante la semana 3 del desarrollo humano. La gastrulación se define como un proceso de desarrollo temprano en el que un embrión se transforma de una capa unidimensional de células epiteliales (blástula) y se reorganiza en una estructura multicapa y multidimensional llamada gástrula. En reptiles, aves y mamíferos, que son organismos triploblásticos, la gastrulación deriva en un organismo de tres capas de tejido compuesto de endodermo, mesodermo y ectodermo, cada capa germinal corresponde al desarrollo de sistemas primitivos específicos durante la organogénesis. & # 160 Además del entorno. el embrión para la formación de órganos, la gastrulación proporciona un mecanismo para desarrollar un plan corporal multinivel que delimita la formación del eje anatómico con el eje dorsal / ventral y craneal / caudal (también denominado anterior o rostral / posterior, respectivamente), retención de la izquierda / derecha global simetría y pérdida de simetría bilateral en sistemas específicos (p. ej., corazón). & # 160

Desarrollo

Después de la fertilización, el unicelular cigoto sufrirá múltiples escisiones mitóticas de los blastómeros para cambiar de una bola de dos células a una de 16 células o morula. & # 160La mórula comienza como una masa sólida de blastómeros totipotentes, pero luego se somete a compactación y cavitación para transformarse en el blástula (término no mamífero) o blastocisto (desarrollo humano). & # 160 Dentro del blastocisto, se diferencian dos capas de tejido: una capa exterior, conocida como & # 160trophoblast, y una colección interior de células denominada masa celular interna (ICM). Las células dentro del anillo / capa exterior se unen a través de uniones de separación y desmosomas para someterse a una compactación, que finalmente forma un anillo / capa hermético llamado & # 160trofoblasto. [1] El trofoblasto externo se convertirá en estructuras que proporcionarán nutrientes, ayudarán al embrión en crecimiento a implantarse en el revestimiento del útero y se convertirán en parte de la placenta. Además, las células del trofoblasto son esenciales en la cavitación de la mórula sólida en una bola hueca de células con una cavidad interna. Las células trofoblásticas utilizan el transporte activo de iones de sodio y la ósmosis del agua para formar una cavidad llena de líquido conocida como blastocele. [2] & # 160

Las células que quedan después de la formación de cavitación / blastocele son células progenitoras ICM pluripotentes, que darán lugar a la formación distintiva del feto. En lugar de ser una disposición de una esfera sólida de células, la "masa celular interna" es empujada hacia un lado de la esfera formada por el trofoblasto. Juntos, la capa trofoblástica, el blastocele y el ICM definen el blastocisto humano. [3 ] Desde el cigoto hasta la formación de blastocisto, el organismo ha estado rodeado por la zona pelúcida, que es una capa de la matriz extracelular que juega un papel en la protección y prevención de la implantación en las trompas uterinas. Durante la formación del blastocisto, la zona pelúcida comienza a desaparecer del blastocisto, lo que permite que la bola de células prolifere, se diferencie, cambie de forma y finalmente se implante en la pared uterina. & # 160

Durante la implantación, la capa trofoblástica, que rodea al blastocisto, se diferencia aún más en dos capas funcionalmente distintas. & # 160 El trofoblasto externo, conocido como el sincitiotrofoblasto, libera enzimas digestivas para ayudar con la implantación en el endometrio. Esta capa también libera gonadotropina coriónica humana (hCG, necesaria para regular la secreción de progesterona), la proteína utilizada en muchas pruebas de embarazo. [4] & # 160La capa interna del trofoblasto, conocida como la citotrofoblasto, es una sola hoja de células que rodea el mesodermo extraembrionario. & # 160 Dentro del citotrofoblasto está la bola de ICM, y durante la segunda semana de desarrollo humano, las células de ICM se diseminan en una capa de tejido aplanado y se diferencian en un tejido de dos capas que contiene epiblasto & # 160 (células epiteliales columnares) y el & # 160 hipoblasto (células epiteliales cuboidales), que en conjunto se conocen como disco bilaminar. [5] & # 160 La formación del disco bilaminar establece el eje dorsal / ventral a medida que la capa de células epiblasto se coloca dorsal al hipoblasto. La ubicación anatómica del disco bilaminar se encuentra entre la cavidad amniótica y el saco vitelino primitivo. & # 160 Las células del epiblasto se estiran para formar una semiesfera conocida como cavidad amniótica, mientras que las células del hipoblasto se extienden para rodear el saco vitelino. & # 160 En el hipoblasto hay un área elevada de células columnares conocida como la placa precordal & # 160, esta es la delimitación más temprana entre el cráneo y el caudal. El desarrollo del disco bilaminar precede directamente a la gastrulación, donde el objetivo final durante la semana 3 de desarrollo es transformar el blastocisto humano en una gástrula multicapa con endodermo, mesodermo, y ectodermo.

Celular

El comienzo de la gastrulación está marcado por la aparición de un surco en el extremo caudal de la capa de epiblasto conocido como rasgo primitivo. [6] & # 160Así, la formación del filete primitivo establece firmemente el eje craneal / caudal. & # 160La raya primitiva se forma inicialmente a través de un engrosamiento de las células cerca del tallo de conexión. A medida que las células proliferan y migran hacia la línea media del embrión, el engrosamiento se alarga y adquiere una forma lineal, de ahí el término bistec primitivo. El extremo craneal del embrión parece desempeñar un papel importante en el inicio del proceso de gastrulación. 160 En el extremo craneal de la línea primitiva, las células del epiblasto ingresan a un ritmo mayor formando una cavidad circular conocida como hoyo primitivo. & # 160 A medida que la línea primitiva y el hoyo se alargan, las células epiblasto migratorias se unen a la línea en el extremo craneal, formando una masa. de células llamado nodo primitivo, que se convierte en el organizador principal del tejido donde los factores de transcripción y la señalización química impulsan la inducción de la formación de tejido. Los factores conocidos en la formación de estrías primitivas incluyen TGFB, WNT, Nodal y BMP y se discuten con más detalle en la sección molecular. & # 160

Las células epiteliales en el borde lateral de la capa del epiblasto experimentan una transición celular epitelial a mesenquimatosa para deslaminarse (desprenderse) y migrar hacia abajo / hacia la línea primitiva. [7] El movimiento de las células mesenquimales epiblásticas hacia abajo por la línea primitiva se conoce como ingresión. & # 160 El primer conjunto de células que desciende por la línea primitiva se integra en la capa de hipoblasto y se transforma en endodermo, la primera de las tres capas germinales. & # 160 & # 160 El segundo conjunto de células para desprenderse y el ingreso llenará el espacio entre el endodermo y la capa del epiblasto para formar la segunda capa germinal denominada mesodermo. & # 160 Se desarrollarán múltiples estructuras mesodérmicas: las células que se mueven hacia el tallo del cuerpo ayudarán a formar el mesodermo extraembrionario , y más tarde el cordón umbilical, las células que pasan a través del hoyo primitivo se convierten en notocorda o mesodermo paraxial, y otras células que llegan a través de la estría se convierten en placa lateral o mesodermo extraembrionario. & # 160 Finalmente, las células del epiblasto restantes se transformarán en la capa germinal final, el ectodermo. La proliferación celular y la ingresión continúan en todas las direcciones a medida que el embrión crece; sin embargo, la línea primitiva siempre se expandirá direccionalmente desde el extremo caudal al craneal y luego retrocederá en la forma opuesta. La regresión se produce después de la formación del mesodermo intraembrionario, y la línea primitiva debería desaparecer por completo al final de la cuarta semana y, si no, la regresión de la línea primitiva da como resultado anomalías clínicas.

Una vez que se han formado las tres capas germinales, la estructura recién producida (disco trilaminar o gástrula) está preparada para la formación del sistema de órganos, que depende en gran medida de la interacción / comunicación directa y los eventos de inducción entre el endodermo, el mesodermo y el ectodermo. & # 160 Células continúan invaginando a través de lo que ahora se llama el nodo primitivo. & # 160 Las células comienzan a formar un tubo hueco que se extiende desde el extremo craneal hasta la placa precordal, conocido como proceso notocordal. & # 160 A medida que el embrión continúa creciendo en cada dirección , el proceso notocordal se alarga hasta que se fusiona con el endodermo para formar la placa notocordal. & # 160 Una vez que se completa la fusión, hay un pasaje libre entre la cavidad amniótica y el saco vitelino, conocido como canal neurentérico. [8] & # 160 Se teoriza que el canal neuroentérico se forma como una forma de mantener el equilibrio de presión entre ambas cámaras. & # 160 Más tarde en el desarrollo, los dos bordes de la placa notocordal se fusionarán, convirtiéndose en un meso sólido. varilla derm conocida como la notocorda. & # 160 La notocorda es una de las características más importantes en embriología. Es una estructura mesodérmica que no solo proporciona soporte estructural sino que marca la línea media del embrión. Proporcionará interacciones químicas y físicas con el ectodermo dorsal para especializar una parte de ese ectodermo en neuroectodermo para derivar el sistema nervioso.

Bioquímico

La ARN helicasa A (RHA) puede funcionar como una helicasa tanto con ARN como con ADN. La secuencia y conservación bioquímica de RHA y sus homólogos en humanos sugiere una función evolutivamente conservada. & # 160La gastrulación normal depende de la actividad de la ARN helicasa A, ya que la falta de señalización adecuada de RHA da como resultado la muerte celular ectodérmica con claras alteraciones en la diferenciación. [9]

La diferenciación de células madre pluripotentes a células de linaje especificado dentro del endodermo, mesodermo y ectodermo está marcada por la regulación a la baja de los marcadores de pluripotencia (4 de octubre, Nanog, Sox 2, etc.) junto con la activación del gen específico de linaje. expresión, incluidos los microARN. Se ha demostrado que los microARN (miARN) se enriquecen en las capas germinales, y se dirigen específicamente al TGFB para promover el mesodermo y restringir o bloquear el neuroectodermo. [10]

Molecular

Rasgo primitivo

El inicio de la racha primitiva se basa en un sistema de vías de señalización que funcionan para regular tanto positiva como negativamente la expresión aguas abajo. La combinación de TGFB, WNT, Nodal y BMP son importantes en el desarrollo de la racha primitiva. [11] [12] [13] [14] [15] La interacción entre la señalización de Wnt y TGFB parece ser el inductor de la formación de la racha primitiva. & # 160 Específicamente, se ha demostrado que Vg1 (un miembro de la familia TGFB) induce la formación de rayas y previene la formación con la misexpresión de Vg1 en la parte posterior. zona marginal. [16] & # 160Vg1 actúa sobre Nodal para continuar la cascada química hasta la formación de rayas. & # 160 Para asegurar la ubicación adecuada de la raya en el epiblasto, el hipoblasto libera antagonistas de la señalización nodal. [17] & # 160 Además, [11] Finalmente, se ha demostrado que la señalización de BMP regula la formación de rayas. Hacia la propia racha, la concentración de BMP es baja, y el embrión circundante exhibe niveles más altos de BMP activa. Además de esto, los inhibidores de BMP provocan la formación de una racha en los embriones de pollo. Como se ve en BMP y otras señales, los gradientes de concentración son típicos en la mayor parte del proceso de gastrulación, donde las diferentes concentraciones de factores de señalización permiten que las células se diferencien en tejidos únicos.

El endodermo es el precursor embrionario de la tiroides, los pulmones, el páncreas, el hígado y los intestinos, que evolucionan a partir de cuatro pasos consecutivos del desarrollo: proliferación e inducción de células madre pluripotentes, separación del endodermo derivado de células madre frente a las capas germinales del mesodermo, anterior- patrón posterior y bifurcación del hígado y el páncreas. & # 160 Las células cercanas a la porción anterior de la línea primitiva expresarán el cuadro A2 de Forkhead (Foxa2) para convertirse en endodermo definitivo (DE). & # 160 El DE se modelará en el intestino anterior, el intestino medio , y el intestino posterior a través de la inducción mesodérmica durante el plegamiento embrionario con células del intestino anterior que expresan Hhex, Sox2 y Foxa2 y el intestino posterior que expresa diferentes genes de homeobox Cdx1, Cdx2 y Cdx4. & # 160 La regulación positiva de la señalización de TGF-beta promueves formación de páncreas con BMP y señalización de FGF / MAPK para especificar el hígado. [18] & # 160 La especificación de la yema respiratoria comienza con la expresión del gen Nbx1-2. & # 160 La señalización compleja entre el epitelio de la yema respiratoria y el mesodermo involucra FGF y FGFR interacciones para promover el crecimiento de la yema respiratoria. [19]

Las células del epiblasto que invaginan a través de la línea primitiva que expresan altos niveles de un factor de crecimiento de fibroblastos (FGF2) están destinadas a convertirse en células mesodérmicas, pero más específicamente, terminarán en mesodermo de placa paraxial, intermedia o lateral, que se correlacionará con diferentes tejidos a medida que el embrión continúa desarrollándose. [20] & # 160

Las células progenitoras del nodo / hoyo migran para iniciar la formación de notocorda junto con las células epiblasto de la placa del piso de la cavidad amniótica que llenan la notocorda para formar una estructura gruesa en forma de varilla en la línea media del embrión. Proporcionando apoyo y sirviendo como un centro de inducción para las células circundantes, la notocorda en los vertebrados se extiende a lo largo de lo que será la columna vertebral y llega hasta el mesencéfalo. La notocorda solo está presente en organismos en desarrollo con el objetivo principal de modelar los tejidos que los rodean. & # 160Notochord secreta Sonic Hedgehog, Chordin y Noggin en un patrón de gradiente morfogénico (la concentración más alta está cerca de la notocorda con difusión hacia afuera), que se une a los receptores en las células diana para inducir eventos de especificación y diferenciación en la placa neural, somitas y ectodermo . [21]

El mesodermo se divide en tres categorías principales: mesodermo (par) axial, intermedio y lateral, que son los precursores embrionarios de una gran variedad de células y tejidos, incluidos el músculo liso, cardíaco y esquelético, los riñones, los órganos reproductores y los músculos del lengua y arcos faríngeos músculo, tejido conectivo, hueso, cartílago, dermis y capa subcutánea de la piel, duramadre, endotelio vascular, glóbulos, microglía y corteza suprarrenal.

  • Mesodermo paraxial: las células del mesodermo paraxial se organizan primero para formar somitómeros. A medida que los somitómeros se convierten en somitas de forma craneal a caudal, las células externas experimentan una transición mesenquimatosa a epitelial, que sirve como un límite distintivo entre los somitas individuales. Los somitas individuales luego se separan en porciones craneales y caudales, seguidas de la porción craneal de cada fusión con la porción caudal del somita directamente anterior a él. Regiones distintas de cada somita (esclerotomo, dermatoma, miotoma) se convierten en tejidos y tipos celulares específicos a medida que el cuerpo madura. El cráneo, la columna vertebral y las meninges del cerebro se desarrollan a partir del mesodermo que rodea el tubo neural y la notocorda.
  • El mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial con la placa lateral y se diferencia en estructuras urogenitales.
  • El mesodermo de la placa lateral se divide en parietal (somático) para ayudar en la formación de la pared del pliegue lateral del cuerpo, y las capas viscerales (esplácnicas) están involucradas en la formación del tubo intestinal. & # 160

La interacción entre las proteínas morfogénicas óseas (BMP & rsquos) y los genes Hox & # 160 es integral para la diferenciación del tejido epiblasto restante en el ectodermo. Esto es especialmente importante en lo que respecta a lo que se convertirá en el neuroectodermo, que configura el cerebro y la médula espinal, así como el ectodermo de superficie. [13]

La notocorda es el tejido inductivo principal para delimitar el neuroectodermo del ectodermo restante que se convertirá en piel. [22] Toda la placa de presunto ectodermo expresa BMP y TGF-beta. & # 160 La secreción de nuggin y cordina de la notocorda se difunde en el ectodermo directamente anterior a la notocorda y se une a los receptores en el ectodermo suprayacente para bloquear la BMP. & # 160 El bloqueo de BMP especifica el tejido al ectodermo neural, mientras que el ectodermo restante, que todavía expresa BMP, se convertirá en piel.

Función

La gastrulación ocurre durante la semana 3 del desarrollo humano. & # 160 El proceso de gastrulación genera las tres capas germinales primarias (ectodermo, endodermo, mesodermo), que prepara el sistema para la organogénesis y es uno de los pasos más críticos del desarrollo. El endodermo es la capa más interna, que da lugar al tracto gastrointestinal, el revestimiento del intestino, el hígado, el páncreas y porciones de los pulmones y tejidos glandulares. & # 160 El mesodermo deriva el sistema musculoesquelético, incluido el tejido conectivo, el no- porciones epidérmicas del sistema tegumentario, el sistema circulatorio, el riñón y los órganos sexuales internos. El ectodermo es la capa externa del embrión, que da lugar al ectodermo externo (epidermis, cabello, uñas) y al neuroectodermo (cresta neural y tubo neural-cerebro y médula espinal), junto con el cristalino de los ojos y el interior oreja. Otra función importante de la gastrulación es establecer la direccionalidad dentro del embrión en desarrollo. La direccionalidad craneal / caudal se establece mediante la colocación de la placa precordal y la trayectoria del surco primitivo, y el establecimiento del eje dorsal / ventral se realiza mediante la superposición del epiblasto y el hipoblasto (discutido anteriormente).

Mecanismo

La gastrulación implica una serie compleja de morfogénesis celular, movimientos celulares y señalización celular a través de factores de transcripción, gradientes morfogénicos químicos y expresión génica diferencial para permitir la inducción de la formación de la capa de células germinales que orquesta el inicio del eventual desarrollo del sistema de órganos.

Significación clínica

El aborto espontáneo es el tipo más frecuente de pérdida del embarazo, según el Colegio Estadounidense de Obstetras y Ginecólogos. El aborto espontáneo se define como la muerte embrionaria o fetal o el paso de los productos de la concepción antes de las 20 semanas de gestación, con un aborto espontáneo que ocurre en las primeras trece semanas. & # 160 Se estima que entre el 10% y el 25% de todos los embarazos clínicamente reconocidos terminarán en aborto espontáneo. . [23] [24] & # 160Los investigadores informan que la mayoría de los defectos relacionados con la gastrulación son incompatibles con la vida, con casos seleccionados en los que las madres pueden llevar a término fetos con teratologías asociadas. Los procesos morfogenéticos que ocurren entre la etapa de blastocisto y la gastrulación pueden alterarse y dar lugar a anomalías estructurales, incluidos patrones de anomalías congénitas múltiples (MCA) que surgen de defectos de campo del desarrollo. Un daño severo puede causar la muerte del producto de la concepción, o las células madre embrionarias pueden reparar el daño y permitir que continúe el desarrollo.

El teratoma se define como una masa sólida o un tumor de células germinales compuesto por una combinación de tejidos de las tres capas germinales. El teratoma es a menudo el resultado de la persistencia anormal (o la falta de regresión completa) del bistec primitivo. Los teratomas fetales más diagnosticados son el teratoma sacrococcígeo (tipos I, II y III de Altman) y el teratoma cervical (cuello). [25] & # 160 Debido a que estos teratomas se proyectan desde el cuerpo fetal hacia el líquido amniótico circundante, pueden ser visibles durante Exámenes de ultrasonido prenatal de rutina. Los teratomas dentro del cuerpo fetal son menos evidentes en la ecografía para estos, la resonancia magnética del útero embarazada es más informativa.

La sirenomelia (también conocida como disgenesia caudal o síndrome de sirena) es una deformidad congénita que consiste en una fusión total o parcial de las piernas, a menudo acompañada de malformación urogenital y gastrointestinal. [26] & # 160 Las tasas de incidencia de sirenomelia en la literatura varían de 1 por 60,000 a 1 por 100.000 y tienen un sesgo de hombre a mujer. [27]  Hay dos teorías sobre el desarrollo de esta patología. La primera es la teoría del robo vascular, en la que el flujo sanguíneo al mesodermo caudal es insuficiente, lo que hace que las estructuras de la línea media nunca se formen sucesivamente, lo que no permite el desarrollo preciso de la extremidad inferior. [27] & # 160 La segunda teoría también implica disfunción en el mesodermo caudal, sin embargo, esta teoría, la hipótesis de la blastogénesis, pretende que hay un evento disfuncional durante la gastrulación que causa daño al mesodermo caudal. [27]

El síndrome del cordón anclado (TCS) es un trastorno neurológico poco común (relacionado con la espina bífida) que resulta de defectos congénitos que rodean la gastrulación o una lesión posterior en la vida. Los síntomas surgen de malformaciones en las uniones tisulares que estiran la médula espinal, lo que eventualmente restringe el movimiento, induce la pérdida de la sensibilidad o la aparición de dolor y síntomas autonómicos. [28] & # 160 Los errores en la gastrulación, la neurulación o la regresión de la racha primitiva pueden resultar en TCS . [29] Específicamente, la comunicación temporal de célula a célula entre el saco vitelino y el amnios externo en el canal neurentérico proporciona una señalización crítica durante los eventos de gastrulación normal, que finaliza cuando se completa la gastrulación con éxito. La comunicación continua entre la yema y el amnios da como resultado la proliferación persistente de células progenitoras, lo que provoca la duplicación de los tejidos neuronales (malformación del cordón dividido de la columna vertebral) o la formación de quistes (quiste neurentérico). [30]


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Comentarios:

  1. Tojajar

    Encuentro que no tienes razón. Lo discutiremos. Escribe en PM.

  2. Hanly

    que haríamos sin tu notable frase

  3. Tauro

    Estúpido frenesí !!! súper

  4. Iden

    Acepta malas ventas.



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