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15.8.3: Perspectivas sobre el árbol filogenético - Biología

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15.8.3: Perspectivas sobre el árbol filogenético

Limitaciones del modelo clásico

El pensamiento clásico sobre la evolución procariota, incluido en el modelo de árbol clásico, es que las especies evolucionan clonalmente. Es decir, ellos mismos producen descendencia con solo mutaciones aleatorias que causan el descenso a la variedad de especies modernas y extintas conocidas por la ciencia. Este punto de vista es algo complicado en eucariotas que se reproducen sexualmente, pero las leyes de la genética mendeliana explican que la variación en la descendencia, nuevamente, es el resultado de una mutación dentro de la especie. Los científicos no consideraron el concepto de transferencia de genes entre especies no relacionadas como una posibilidad hasta hace relativamente poco tiempo. La transferencia horizontal de genes (HGT), o transferencia lateral de genes, es la transferencia de genes entre especies no relacionadas. La HGT es un fenómeno siempre presente, y muchos evolucionistas postulan un papel importante para este proceso en la evolución, lo que complica el modelo de árbol simple. Los genes pasan entre especies que solo están relacionadas de forma lejana utilizando la filogenia estándar, lo que agrega una capa de complejidad a la comprensión de las relaciones filogenéticas.

Las diversas formas en que se produce la HGT en los procariotas son importantes para comprender las filogenias. Aunque en la actualidad algunos no ven a la HGT como importante para la evolución eucariota, la HGT también ocurre en este dominio. Finalmente, como ejemplo de la transferencia genética definitiva, algunos científicos han propuesto teorías de fusión del genoma entre organismos simbióticos o endosimbióticos para explicar un evento de gran importancia: la evolución de la primera célula eucariota, sin la cual los humanos no hubieran podido existir.


Limitaciones del modelo clásico

El pensamiento clásico sobre la evolución procariota, incluido en el modelo de árbol clásico, es que las especies evolucionan clonalmente. Es decir, ellos mismos producen descendencia con solo mutaciones aleatorias que causan el descenso a la variedad de especies modernas y extintas conocidas por la ciencia. Esta visión es algo complicada en eucariotas que se reproducen sexualmente, pero las leyes de la genética mendeliana explican que la variación en la descendencia, nuevamente, es el resultado de una mutación dentro de la especie. Los científicos no consideraron el concepto de transferencia de genes entre especies no relacionadas como una posibilidad hasta hace relativamente poco tiempo. La transferencia horizontal de genes (HGT), o transferencia lateral de genes, es la transferencia de genes entre especies no relacionadas. La HGT es un fenómeno siempre presente, y muchos evolucionistas postulan un papel importante para este proceso en la evolución, lo que complica el modelo de árbol simple. Los genes pasan entre especies que solo están relacionadas de forma lejana utilizando la filogenia estándar, lo que agrega una capa de complejidad a la comprensión de las relaciones filogenéticas.

Las diversas formas en que se produce la HGT en los procariotas son importantes para comprender las filogenias. Aunque en la actualidad algunos no ven a la HGT como importante para la evolución eucariota, la HGT también ocurre en este dominio. Finalmente, como ejemplo de la transferencia genética definitiva, algunos científicos han propuesto teorías de fusión del genoma entre organismos simbióticos o endosimbióticos para explicar un evento de gran importancia: la evolución de la primera célula eucariota, sin la cual los humanos no hubieran podido existir.


Fusión del genoma y evolución eucariota

En la última década, James Lake del Instituto de Astrobiología de UCLA / NASA propuso que el proceso de fusión del genoma es responsable de la evolución de las primeras células eucariotas (Figuraa). Utilizando análisis de ADN y un nuevo algoritmo matemático, la reconstrucción condicionada (CR), su laboratorio propuso que las células eucariotas se desarrollaron a partir de una fusión génica endosimbiótica entre dos especies, una Archaea y la otra Bacteria. Como se mencionó, algunos genes eucariotas se parecen a los de Archaea mientras que otros se parecen a los de Bacteria. Un evento de fusión endosimbiótica, como el que ha propuesto Lake, explicaría claramente esta observación. Alternativamente, este trabajo es nuevo y el algoritmo CR carece relativamente de fundamento, lo que hace que muchos científicos se resistan a esta hipótesis.

El trabajo más reciente de Lake (FiguraB) propone que las bacterias gramnegativas, que son únicas dentro de su dominio porque contienen dos membranas de bicapa lipídica, son el resultado de una fusión endosimbiótica de especies de arqueas y bacterias. La doble membrana sería un resultado directo de la endosimbiosis, con el endosimbionte recogiendo la segunda membrana del huésped a medida que se internaliza. Los científicos también han utilizado este mecanismo para explicar las membranas dobles en las mitocondrias y los cloroplastos. El trabajo de Lake no está exento de escepticismo, y la comunidad científica biológica todavía debate sus ideas. Además de la hipótesis de Lake, hay varias otras teorías en competencia sobre el origen de los eucariotas. ¿Cómo evolucionó el núcleo eucariota? Una teoría es que las células procariotas produjeron una membrana adicional que rodeaba el cromosoma bacteriano. Algunas bacterias tienen el ADN encerrado por dos membranas, sin embargo, no hay evidencia de un nucleolo o poros nucleares. Otras proteobacterias también tienen cromosomas unidos a la membrana. Si el núcleo eucariota evolucionara de esta manera, esperaríamos que uno de los dos tipos de procariotas estuviera más estrechamente relacionado con los eucariotas.

La comunidad científica ahora acepta ampliamente la teoría de que las mitocondrias y los cloroplastos son de origen endosimbiótico. Más controvertida es la propuesta de que (a) el núcleo eucariota resultó de la fusión de arqueas y genomas bacterianos, y que (b) bacterias gramnegativas, que tienen dos membranas, resultaron de la fusión de arqueas y bacterias grampositivas, cada una de las cuales tiene un membrana única.

los núcleo primero La hipótesis propone que el núcleo evolucionó primero en procariotas (Figuraa), seguida de una fusión posterior del nuevo eucariota con bacterias que se convirtieron en mitocondrias. los mitocondria primero La hipótesis propone que las mitocondrias se establecieron por primera vez en un huésped procariota (FiguraB), que posteriormente adquirió un núcleo, por fusión u otros mecanismos, para convertirse en la primera célula eucariota. Lo más interesante es que eucariota primero La hipótesis propone que los procariotas en realidad evolucionaron a partir de eucariotas al perder genes y complejidad (FiguraC). Todas estas hipótesis son comprobables. Solo el tiempo y más experimentación determinarán qué hipótesis respaldan mejor los datos.

Tres hipótesis alternativas de evolución eucariota y procariota son (a) la hipótesis del núcleo primero, (b) la hipótesis de la mitocondria primero y (c) la hipótesis del eucariota primero.


20.3 Perspectivas sobre el árbol filogenético

En esta sección, explorará las siguientes preguntas:

  • ¿Qué es la transferencia horizontal de genes y su importancia en la construcción de árboles filogenéticos?
  • ¿Cómo transfieren genes procariotas y eucariotas horizontalmente?
  • ¿Cuáles son otros modelos de relaciones filogenéticas y en qué se diferencian del concepto de árbol filogenético original?

Conexión para cursos AP ®

Las nuevas tecnologías han descubierto descubrimientos sorprendentes con relaciones inesperadas entre organismos, como el hecho de que los humanos parecen estar más relacionados con los hongos que los hongos con las plantas. (Piense en eso la próxima vez que vea un hongo). A medida que aumenta la información sobre las secuencias de ADN, los científicos estarán más cerca de trazar un mapa de una historia evolutiva más precisa de toda la vida en la Tierra.

Lo que dificulta la filogenia, especialmente entre los procariotas, es la transferencia de genes horizontalmente (transferencia de genes horizontal, o HGT) entre especies no relacionadas. Al igual que las mutaciones, HGT introduce variación genética en la población bacteriana. Este paso de genes entre especies agrega una capa de complejidad a la comprensión de la relación.

La información presentada y los ejemplos resaltados en la sección apoyan los conceptos descritos en la Gran Idea 3 del Marco del Currículo de Biología AP ®. Los Objetivos de Aprendizaje AP ® que figuran en el Marco del Currículo proporcionan una base transparente para el curso de Biología AP ®, una experiencia de laboratorio basada en la investigación, actividades de instrucción y preguntas del examen AP ®. Un objetivo de aprendizaje fusiona el contenido requerido con una o más de las siete prácticas científicas.

Gran idea 1 El proceso de evolución impulsa la diversidad y la unidad de la vida.
Comprensión duradera 1.B Los organismos están vinculados por líneas de descendencia de ancestros comunes.
Conocimiento esencial 1.B.1 Los organismos comparten muchos procesos y características centrales conservadas que evolucionaron y están ampliamente distribuidas entre los organismos de hoy.
Práctica de la ciencia 3.1 El alumno puede plantear cuestiones científicas.
Objetivo de aprendizaje 1.14 El estudiante es capaz de plantear preguntas científicas que identifican correctamente las propiedades esenciales de los procesos vitales centrales compartidos que brindan información sobre la historia de la vida en la Tierra.
Conocimiento esencial 1.B.1 Los organismos comparten muchos procesos y características centrales conservadas que evolucionaron y están ampliamente distribuidas entre los organismos de hoy.
Práctica de la ciencia 7.2 El estudiante puede conectar conceptos en y entre dominios para generalizar o extrapolar en y / o a través de entendimientos duraderos y / o grandes ideas.
Objetivo de aprendizaje 1.15 El estudiante es capaz de describir ejemplos específicos de procesos y características biológicos centrales conservados compartidos por todos los dominios o dentro de un dominio de la vida, y cómo estos procesos y características centrales conservados y compartidos apoyan el concepto de ascendencia común para todos los organismos.
Gran idea 3 Los sistemas vivos almacenan, recuperan, transmiten y responden a información esencial para los procesos de la vida.
Comprensión duradera 3.C El procesamiento de la información genética es imperfecto y es una fuente de variación genética.
Conocimiento esencial 3.C.2 Los sistemas biológicos tienen múltiples procesos que aumentan la variación genética.
Práctica de la ciencia 6.2 El alumno puede construir explicaciones de fenómenos basados ​​en evidencia producida a través de prácticas científicas.
Objetivo de aprendizaje 3.27 El estudiante es capaz de construir una explicación de los procesos que aumentan la variación dentro de una población.

Los conceptos de modelado filogenético cambian constantemente. Es uno de los campos de estudio más dinámicos de toda la biología. Durante las últimas décadas, nuevas investigaciones han desafiado las ideas de los científicos sobre cómo se relacionan los organismos. Se han propuesto nuevos modelos de estas relaciones para consideración de la comunidad científica.

Se han mostrado muchos árboles filogenéticos como modelos de la relación evolutiva entre especies. Los árboles filogenéticos se originaron con Charles Darwin, quien esbozó el primer árbol filogenético en 1837 (Figura 20.12a), que sirvió de patrón para estudios posteriores durante más de un siglo. El concepto de árbol filogenético con un solo tronco que representa un ancestro compartido, con las ramas que representan la divergencia de especies de este ancestro, encaja bien con la estructura de muchos árboles comunes, como el roble (Figura 20.12).B). Sin embargo, la evidencia del análisis de secuencias de ADN moderno y los algoritmos informáticos desarrollados recientemente han provocado escepticismo sobre la validez del modelo de árbol estándar en la comunidad científica.

Limitaciones del modelo clásico

El pensamiento clásico sobre la evolución procariota, incluido en el modelo de árbol clásico, es que las especies evolucionan clonalmente. Es decir, ellos mismos producen descendencia con solo mutaciones aleatorias que causan el descenso a la variedad de especies modernas y extintas conocidas por la ciencia. Esta visión es algo complicada en eucariotas que se reproducen sexualmente, pero las leyes de la genética mendeliana explican que la variación en la descendencia, nuevamente, es el resultado de una mutación dentro de la especie. El concepto de transferencia de genes entre especies no relacionadas no se consideró como una posibilidad hasta hace relativamente poco tiempo. La transferencia horizontal de genes (HGT), también conocida como transferencia lateral de genes, es la transferencia de genes entre especies no relacionadas. Se ha demostrado que la HGT es un fenómeno siempre presente, y muchos evolucionistas postulan un papel importante para este proceso en la evolución, lo que complica el modelo de árbol simple. Se ha demostrado que los genes se transmiten entre especies que solo están relacionadas de manera lejana utilizando la filogenia estándar, lo que agrega una capa de complejidad a la comprensión de las relaciones filogenéticas.

Las diversas formas en que se produce la HGT en los procariotas son importantes para comprender las filogenias. Aunque en la actualidad la HGT no se considera importante para la evolución eucariota, la HGT también ocurre en este dominio. Finalmente, como ejemplo de la transferencia genética definitiva, se han propuesto las teorías de la fusión del genoma entre organismos simbióticos o endosimbióticos para explicar un evento de gran importancia: la evolución de la primera célula eucariota, sin la cual los humanos no hubieran podido existir.

Transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes (HGT) es la introducción de material genético de una especie a otra por mecanismos distintos a la transmisión vertical de los padres a la descendencia. Estas transferencias permiten que incluso especies relacionadas lejanamente compartan genes, lo que influye en sus fenotipos. Se cree que la HGT es más frecuente en procariotas, pero que solo alrededor del 2% del genoma procariota puede ser transferido por este proceso. Algunos investigadores creen que tales estimaciones son prematuras: la importancia real de HGT para los procesos evolutivos debe verse como un trabajo en progreso. A medida que el fenómeno se investiga más a fondo, puede revelarse que es más común. Muchos científicos creen que la HGT y la mutación parecen ser (especialmente en procariotas) una fuente importante de variación genética, que es la materia prima para el proceso de selección natural. Estas transferencias pueden ocurrir entre dos especies que comparten una relación íntima (Tabla 20.1).

Mecanismo Modo de transmisión Ejemplo
Procariotas transformación Captación de ADN muchos procariotas
transducción bacteriófago (virus) bacterias
conjugación pilus muchos procariotas
agentes de transferencia de genes partículas similares a fagos bacterias púrpuras sin azufre
Eucariotas de organismos alimentarios desconocido áfido
genes saltarines transposones plantas de arroz y mijo
epífitas / parásitos desconocido hongos del tejo
de infecciones virales

HGT en procariotas

Se ha demostrado que el mecanismo de HGT es bastante común en los dominios procarióticos de Bacteria y Archaea, cambiando significativamente la forma en que se ve su evolución. La mayoría de los modelos evolutivos, como en la teoría del endosimbionte, proponen que los eucariotas descienden de múltiples procariotas, lo que hace que la HGT sea aún más importante para comprender las relaciones filogenéticas de todas las especies existentes y extintas.

El hecho de que los genes se transfieran entre bacterias comunes es bien conocido por los estudiantes de microbiología. Estas transferencias de genes entre especies son el mecanismo principal por el cual las bacterias adquieren resistencia a los antibióticos. Clásicamente, se ha pensado que este tipo de transferencia se produce por tres mecanismos diferentes:

  1. Transformación: el ADN desnudo es absorbido por una bacteria
  2. Transducción: los genes se transfieren mediante un virus.
  3. Conjugación: el uso de un tubo hueco llamado pilus para transferir genes entre organismos.

Más recientemente, se ha descubierto un cuarto mecanismo de transferencia de genes entre procariotas. Partículas pequeñas, parecidas a virus, llamadas agentes de transferencia de genes (GTA) transferir segmentos genómicos aleatorios de una especie de procariota a otra. Se ha demostrado que los GTA son responsables de los cambios genéticos, a veces con una frecuencia muy alta en comparación con otros procesos evolutivos. El primer GTA se caracterizó en 1974 utilizando bacterias púrpuras sin azufre. Estos GTA, que se cree que son bacteriófagos que perdieron la capacidad de reproducirse por sí mismos, transportan piezas aleatorias de ADN de un organismo a otro. La capacidad de los GTA para actuar con alta frecuencia se ha demostrado en estudios controlados con bacterias marinas. Se ha estimado que los eventos de transferencia de genes en procariotas marinos, ya sea por GTA o por virus, son tan altos como 10 13 por año solo en el Mar Mediterráneo. Se cree que los GTA y los virus son vehículos HGT eficientes con un gran impacto en la evolución procariota.

Como consecuencia de este análisis de ADN moderno, la idea de que los eucariotas evolucionaron directamente de Archaea ha caído en desgracia. Si bien los eucariotas comparten muchas características que están ausentes en las bacterias, como la caja TATA (que se encuentra en la región promotora de muchos genes), el descubrimiento de que algunos genes eucariotas eran más homólogos con el ADN bacteriano que el ADN de Archaea hizo que esta idea fuera menos sostenible. Además, la fusión de genomas de Archaea y Bacteria por endosimbiosis se ha propuesto como el último evento en la evolución eucariota.

HGT en eucariotas

Aunque es fácil ver cómo los procariotas intercambian material genético por HGT, inicialmente se pensó que este proceso estaba ausente en eucariotas. Después de todo, los procariotas no son más que células individuales expuestas directamente a su entorno, mientras que las células sexuales de los organismos multicelulares suelen estar secuestradas en partes protegidas del cuerpo. De esta idea se desprende que las transferencias de genes entre eucariotas multicelulares deberían ser más difíciles. De hecho, se cree que este proceso es más raro en eucariotas y tiene un impacto evolutivo mucho menor que en procariotas. A pesar de este hecho, la HGT entre organismos relacionados lejanamente se ha demostrado en varias especies eucariotas, y es posible que se descubran más ejemplos en el futuro.

En las plantas, se ha observado la transferencia de genes en especies que no pueden polinizar de forma cruzada por medios normales. Se ha demostrado que los transposones o "genes saltarines" se transfieren entre las especies de plantas de arroz y mijo. Además, las especies de hongos que se alimentan de tejos, del que se deriva el fármaco anticanceroso paclitaxel de la corteza, han adquirido la capacidad de producir paclitaxel por sí mismas, un claro ejemplo de transferencia genética.

En los animales, un ejemplo particularmente interesante de HGT ocurre dentro de la especie de pulgón (Figura 20.13). Los pulgones son insectos que varían en color según el contenido de carotenoides. Los carotenoides son pigmentos elaborados por una variedad de plantas, hongos y microbios, y cumplen una variedad de funciones en los animales, que obtienen estos químicos de sus alimentos. Los seres humanos necesitamos carotenoides para sintetizar la vitamina A, y los obtenemos comiendo frutas y verduras de color naranja: zanahorias, albaricoques, mangos y batatas. Por otro lado, los pulgones han adquirido la capacidad de producir carotenoides por sí mismos. Según el análisis de ADN, esta capacidad se debe a la transferencia de genes de hongos al insecto por HGT, presumiblemente porque el insecto consumía hongos como alimento. Una enzima carotenoide llamada desaturasa es responsable de la coloración roja que se observa en ciertos pulgones, y se ha demostrado además que cuando este gen muta y la enzima pierde actividad, los pulgones vuelven a su color verde más común (Figura 20.13).

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Barbara McClintock (1902-1992) descubrió los transposones mientras trabajaba en la genética del maíz.

  1. que las mitocondrias se establecieron por primera vez en un huésped procariota que adquirió un núcleo para convertirse en la primera célula eucariota
  2. que el núcleo evolucionó en procariotas primero seguido de la fusión del nuevo eucariota con bacterias que se convirtieron en mitocondrias
  3. que los procariotas en realidad evolucionaron a partir de eucariotas al perder genes y complejidad
  4. que los eucariotas desarrollaron Golgi antes que las mitocondrias

Fusión del genoma y evolución de los eucariotas

Los científicos creen que lo último en HGT ocurre a través de fusión del genoma entre diferentes especies de procariotas cuando dos organismos simbióticos se vuelven endosimbióticos. Esto ocurre cuando una especie se toma dentro del citoplasma de otra especie, lo que finalmente da como resultado un genoma que consta de genes tanto del endosimbionte como del huésped. Este mecanismo es un aspecto de la teoría del endosimbionte, que es aceptado por la mayoría de los biólogos como el mecanismo por el cual las células eucariotas obtienen sus mitocondrias y cloroplastos. Sin embargo, el papel de la endosimbiosis en el desarrollo del núcleo es más controvertido. Se cree que el ADN nuclear y mitocondrial son de origen evolutivo diferente (separado), y el ADN mitocondrial se deriva de los genomas circulares de bacterias que fueron engullidas por antiguas células procariotas. El ADN mitocondrial puede considerarse el cromosoma más pequeño. Curiosamente, el ADN mitocondrial se hereda solo de la madre. El ADN mitocondrial se degrada en los espermatozoides cuando los espermatozoides se degradan en el óvulo fertilizado o en otros casos cuando las mitocondrias ubicadas en el flagelo de los espermatozoides no logran ingresar al óvulo.

En la última década, James Lake, del Instituto de Astrobiología de UCLA / NASA, propuso el proceso de fusión del genoma por endosimbiosis como responsable de la evolución de las primeras células eucariotas (Figura 20.15).a). Utilizando análisis de ADN y un nuevo algoritmo matemático llamado reconstrucción condicionada (CR), su laboratorio propuso que las células eucariotas se desarrollaron a partir de una fusión génica endosimbiótica entre dos especies, una Archaea y la otra Bacteria. Como se mencionó, algunos genes eucariotas se parecen a los de Archaea, mientras que otros se parecen a los de Bacteria. Un evento de fusión endosimbiótica, como el que ha propuesto Lake, explicaría claramente esta observación. Por otro lado, este trabajo es nuevo y el algoritmo CR carece relativamente de fundamento, lo que hace que muchos científicos se resistan a esta hipótesis.

Trabajo más reciente de Lake (Figura 20.15B) propone que las bacterias gramnegativas, que son únicas dentro de su dominio en el sentido de que contienen dos membranas de bicapa lipídica, de hecho son el resultado de una fusión endosimbiótica de especies de arqueas y bacterias. La doble membrana sería un resultado directo de la endosimbiosis, con el endosimbionte recogiendo la segunda membrana del huésped a medida que se internaliza. Este mecanismo también se ha utilizado para explicar las membranas dobles que se encuentran en las mitocondrias y los cloroplastos. Algunos son escépticos sobre el trabajo de Lake, y la comunidad científica biológica todavía debate sus ideas. Además de la hipótesis de Lake, hay varias otras teorías en competencia sobre el origen de los eucariotas. ¿Cómo evolucionó el núcleo eucariota? Una teoría es que las células procariotas produjeron una membrana adicional que rodeaba el cromosoma bacteriano. Algunas bacterias tienen el ADN encerrado por dos membranas, sin embargo, no hay evidencia de un nucleolo o poros nucleares. Otras proteobacterias también tienen cromosomas unidos a la membrana. Si el núcleo eucariota evolucionara de esta manera, esperaríamos que uno de los dos tipos de procariotas estuviera más estrechamente relacionado con los eucariotas.

los núcleo primero La hipótesis propone que el núcleo evolucionó primero en procariotas (Figura 20.16a), seguida de una fusión posterior del nuevo eucariota con bacterias que se convirtieron en mitocondrias. los mitocondria primero La hipótesis propone que las mitocondrias se establecieron por primera vez en un huésped procariota (Figura 20.16B), que posteriormente adquirió un núcleo, por fusión u otros mecanismos, para convertirse en la primera célula eucariota. Lo más interesante es que eucariota primero La hipótesis propone que los procariotas en realidad evolucionaron a partir de eucariotas al perder genes y complejidad (Figura 20.16C). Todas estas hipótesis son comprobables. Solo el tiempo y más experimentación determinarán qué hipótesis está mejor respaldada por los datos.

Modelos web y de red

El reconocimiento de la importancia de la HGT, especialmente en la evolución de los procariotas, ha hecho que algunos se propongan abandonar el modelo clásico del “árbol de la vida”. En 1999, W. Ford Doolittle propuso un modelo filogenético que se asemeja más a una red o una red que a un árbol. La hipótesis es que los eucariotas no evolucionaron a partir de un único ancestro procariota, sino a partir de un grupo de muchas especies que compartían genes mediante mecanismos HGT. Como se muestra en la Figura 20.17a, algunos procariotas individuales fueron responsables de transferir las bacterias que causaron el desarrollo mitocondrial a los nuevos eucariotas, mientras que otras especies transfirieron las bacterias que dieron lugar a los cloroplastos. Este modelo a menudo se denomina "red de la vida. " En un esfuerzo por salvar la analogía del árbol, algunos han propuesto usar la Ficus árbol (Figura 20.17B) con sus múltiples troncos como filogenético para representar un papel evolutivo disminuido para HGT.

Modelos Ring of Life

Otros han propuesto abandonar cualquier modelo arbóreo de filogenia en favor de una estructura de anillo, la denominada “anillo de vida”(Figura 20.18) un modelo filogenético donde los tres dominios de la vida evolucionaron a partir de un grupo de procariotas primitivos. Lake, de nuevo utilizando el algoritmo de reconstrucción condicionada, propone un modelo similar a un anillo en el que las especies de los tres dominios (Archaea, Bacteria y Eukarya) evolucionaron a partir de un único grupo de procariotas que intercambian genes. Su laboratorio propone que esta estructura es la que mejor se ajusta a los datos de extensos análisis de ADN realizados en su laboratorio, y que el modelo de anillo es el único que tiene en cuenta adecuadamente la HGT y la fusión genómica. Sin embargo, otros filogenéticos siguen siendo muy escépticos de este modelo.

En resumen, el modelo del “árbol de la vida” propuesto por Darwin debe modificarse para incluir HGT. ¿Significa esto abandonar el modelo de árbol por completo? Incluso Lake sostiene que se deben hacer todos los intentos para descubrir alguna modificación del modelo de árbol para permitir que se ajuste con precisión a sus datos, y solo la incapacidad para hacerlo influirá en la gente hacia su propuesta de anillo.

Esto no significa que un árbol, una red o un anillo se correlacionarán completamente con una descripción precisa de las relaciones filogenéticas de la vida. Una consecuencia del nuevo pensamiento sobre los modelos filogenéticos es la idea de que la concepción original de Darwin del árbol filogenético es demasiado simple, pero tenía sentido en base a lo que se sabía en ese momento. Sin embargo, la búsqueda de un modelo más útil avanza: cada modelo sirve como hipótesis a probar con la posibilidad de desarrollar nuevos modelos. Así avanza la ciencia. Estos modelos se utilizan como visualizaciones para ayudar a construir relaciones evolutivas hipotéticas y comprender la enorme cantidad de datos que se analizan.

La transferencia de genes por un mecanismo que no involucra la reproducción asexual se llama:

Partículas que transfieren material genético de una especie a otra, especialmente en procariotas marinos:

¿Qué representa el tronco del árbol filogenético clásico?

¿Qué modelo filogenético propone que los tres dominios de la vida evolucionaron a partir de un grupo de procariotas primitivos?

Compare tres formas diferentes en que las células eucariotas pueden haber evolucionado.

Algunas hipótesis proponen que las mitocondrias se adquirieron primero, seguidas por el desarrollo del núcleo. Otros proponen que el núcleo evolucionó primero y que esta nueva célula eucariota adquirió posteriormente las mitocondrias. Otros más plantean la hipótesis de que los procariotas descienden de eucariotas por la pérdida de genes y complejidad.

Describe cómo los pulgones adquirieron la capacidad de cambiar de color.

Los pulgones han adquirido la capacidad de producir carotenoides por sí mismos. El análisis de ADN ha demostrado que esta capacidad se debe a la transferencia de genes de hongos al insecto por HGT, presumiblemente porque el insecto consumía hongos como alimento.

-> Preparación de exámenes para cursos AP y # 174

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    • Autores: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Editor / sitio web: OpenStax
    • Título del libro: Biología para cursos AP®
    • Fecha de publicación: 8 de marzo de 2018
    • Ubicación: Houston, Texas
    • URL del libro: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • URL de la sección: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/20-3-perspectives-on-the-phylogenetic-tree

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    Modelos web y de red

    El reconocimiento de la importancia de la HGT, especialmente en la evolución de los procariotas, ha hecho que algunos se propongan abandonar el modelo clásico del “árbol de la vida”. En 1999, W. Ford Doolittle propuso un modelo filogenético que se asemeja más a una red o red que a un árbol. La hipótesis es que los eucariotas no evolucionaron a partir de un único ancestro procariota, sino a partir de un grupo de muchas especies que compartían genes mediante mecanismos HGT. Como se muestra en la Figura 5a, algunos procariotas individuales fueron responsables de transferir las bacterias que causaron el desarrollo mitocondrial a los nuevos eucariotas, mientras que otras especies transfirieron las bacterias que dieron lugar a los cloroplastos. Este modelo a menudo se denomina "red de la vida. " En un esfuerzo por salvar la analogía del árbol, algunos han propuesto usar la Ficus árbol (Figura 5B) con sus múltiples troncos como filogenético para representar un papel evolutivo disminuido para HGT.

    Figura 5. En el (a) modelo filogenético propuesto por W. Ford Doolittle, el “árbol de la vida” surgió de una comunidad de células ancestrales, tiene múltiples troncos y tiene conexiones entre ramas donde se ha producido la transferencia horizontal de genes. Visualmente, este concepto está mejor representado por (b) el Ficus de múltiples troncos que por el único tronco del roble similar al árbol dibujado por Darwin Figura 1. (crédito b: modificación del trabajo de & # 8220psyberartist & # 8221 / Flickr)


    29 perspectivas sobre el árbol filogenético

    Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

    • Describir la transferencia horizontal de genes.
    • Ilustre cómo los procariotas y eucariotas transfieren genes horizontalmente
    • Identificar los modelos de redes y anillos de las relaciones filogenéticas y describir en qué se diferencian del concepto de árbol filogenético original.

    Los conceptos de modelado filogenético cambian constantemente. Es uno de los campos de estudio más dinámicos de toda la biología. Durante las últimas décadas, nuevas investigaciones han desafiado las ideas de los científicos sobre cómo se relacionan los organismos. La comunidad científica ha propuesto nuevos modelos de estas relaciones.

    Muchos árboles filogenéticos son modelos de la relación evolutiva entre especies. Los árboles filogenéticos se originaron con Charles Darwin, quien esbozó el primer árbol filogenético en 1837 ((Figura)a). Esto sirvió como prototipo para estudios posteriores durante más de un siglo. El concepto de árbol filogenético con un solo tronco que representa un ancestro común, con las ramas que representan la divergencia de especies de este ancestro, encaja bien con la estructura de muchos árboles comunes, como el roble ((Figura)B). Sin embargo, la evidencia del análisis de secuencias de ADN moderno y los algoritmos informáticos desarrollados recientemente han provocado escepticismo sobre la validez del modelo de árbol estándar y la validez de la comunidad científica.


    Limitaciones del modelo clásico

    El pensamiento clásico sobre la evolución procariota, incluido en el modelo de árbol clásico, es que las especies evolucionan clonalmente. Es decir, ellos mismos producen descendencia con solo mutaciones aleatorias que causan el descenso a la variedad de especies modernas y extintas conocidas por la ciencia. Esta visión es algo complicada en eucariotas que se reproducen sexualmente, pero las leyes de la genética mendeliana explican que la variación en la descendencia, nuevamente, es el resultado de una mutación dentro de la especie. Los científicos no consideraron el concepto de transferencia de genes entre especies no relacionadas como una posibilidad hasta hace relativamente poco tiempo. La transferencia horizontal de genes (HGT), o transferencia lateral de genes, es la transferencia de genes entre especies no relacionadas. La HGT es un fenómeno siempre presente, y muchos evolucionistas postulan un papel importante para este proceso en la evolución, lo que complica el modelo de árbol simple. Los genes pasan entre especies que solo están relacionadas de forma lejana utilizando la filogenia estándar, lo que agrega una capa de complejidad a la comprensión de las relaciones filogenéticas.

    Las diversas formas en que se produce la HGT en los procariotas son importantes para comprender las filogenias. Aunque en la actualidad algunos no ven a la HGT como importante para la evolución eucariota, la HGT también ocurre en este dominio. Finalmente, como ejemplo de la transferencia genética definitiva, algunos científicos han propuesto teorías de fusión del genoma entre organismos simbióticos o endosimbióticos para explicar un evento de gran importancia: la evolución de la primera célula eucariota, sin la cual los humanos no hubieran podido existir.

    Transferencia horizontal de genes

    La transferencia horizontal de genes (HGT) es la introducción de material genético de una especie a otra por mecanismos distintos a la transmisión vertical de los padres a la descendencia. Estas transferencias permiten que incluso especies relacionadas lejanamente compartan genes, lo que influye en sus fenotipos. Los científicos creen que la HGT es más frecuente en procariotas, pero que este proceso transfiere solo alrededor del 2% del genoma procariota. Algunos investigadores creen que tales estimaciones son prematuras: debemos ver la importancia real de HGT para los procesos evolutivos como un trabajo en progreso. A medida que los científicos investigan este fenómeno más a fondo, pueden revelar más transferencia de HGT. Muchos científicos creen que la HGT y la mutación son (especialmente en procariotas) una fuente importante de variación genética, que es la materia prima en el proceso de selección natural. Estas transferencias pueden ocurrir entre dos especies que comparten una relación íntima ((Figura)).

    Resumen de los mecanismos de HGT procariotas y eucariotas
    Mecanismo Modo de transmisión Ejemplo
    Procariotas transformación Captación de ADN muchos procariotas
    transducción bacteriófago (virus) bacterias
    conjugación pilus muchos procariotas
    agentes de transferencia de genes partículas similares a fagos bacterias púrpuras sin azufre
    Eucariotas de organismos alimentarios desconocido áfido
    genes saltarines transposones plantas de arroz y mijo
    epífitas / parásitos desconocido hongos del tejo
    de infecciones virales

    HGT en procariotas

    Los mecanismos de HGT son bastante comunes en los dominios de Bacteria y Archaea, lo que cambia significativamente la forma en que los científicos ven su evolución. La mayoría de los modelos evolutivos, como en la teoría del endosimbionte, proponen que los eucariotas descienden de múltiples procariotas, lo que hace que la HGT sea aún más importante para comprender las relaciones filogenéticas de todas las especies existentes y extintas. La teoría del endosimbionte pretende que los eucariotas, las mitocondrias y las plantas verdes, los cloroplastos y flagelados se originaron como procariotas de vida libre que invadieron las células eucariotas primitivas y se establecieron como simbiontes permanentes en el citoplasma.

    Los estudiantes de microbiología saben muy bien que los genes se transfieren entre bacterias comunes. Estas transferencias de genes entre especies son el mecanismo principal por el cual las bacterias adquieren resistencia a los antibióticos. Clásicamente, los científicos creen que tres mecanismos diferentes impulsan tales transferencias.

    1. Transformación: las bacterias toman ADN desnudo
    2. Transducción: un virus transfiere los genes
    3. Conjugación: un tubo hueco o pilus transfiere genes entre organismos.

    Más recientemente, los científicos han descubierto un cuarto mecanismo de transferencia de genes entre procariotas. Las partículas pequeñas similares a virus o los agentes de transferencia de genes (GTA) transfieren segmentos genómicos aleatorios de una especie de procariota a otra. Los GTA son responsables de los cambios genéticos, a veces con una frecuencia muy alta en comparación con otros procesos evolutivos. Los científicos caracterizaron el primer GTA en 1974 utilizando bacterias púrpuras sin azufre. Estos GTA, que probablemente son bacteriófagos que perdieron la capacidad de reproducirse por sí mismos, transportan piezas de ADN al azar de un organismo a otro. Los estudios controlados que utilizan bacterias marinas han demostrado que los GTA y la capacidad # 8217 de actuar con alta frecuencia. Los científicos han estimado que los eventos de transferencia de genes en procariotas marinos, ya sea por GTA o por virus, son tan altos como 10 13 por año solo en el Mar Mediterráneo. Los GTA y los virus son vehículos HGT eficientes con un gran impacto en la evolución procariota.

    Como consecuencia de este análisis de ADN moderno, la idea de que los eucariotas evolucionaron directamente de Archaea ha caído en desgracia. Si bien los eucariotas comparten muchas características que están ausentes en las bacterias, como la caja TATA (ubicada en muchos genes y la región promotora # 8217), el descubrimiento de que algunos genes eucariotas eran más homólogos con el ADN bacteriano que el ADN de Archaea hizo que esta idea fuera menos sostenible. Además, los científicos han propuesto la fusión del genoma de Archaea y Bacteria por endosimbiosis como el último evento en la evolución eucariota.

    HGT en eucariotas

    Aunque es fácil ver cómo los procariotas intercambian material genético por HGT, los científicos inicialmente pensaron que este proceso estaba ausente en eucariotas. Después de todo, los procariotas no son más que células individuales expuestas directamente a su entorno, mientras que los organismos multicelulares y las células sexuales # 8217 suelen estar secuestradas en partes protegidas del cuerpo. De esta idea se desprende que las transferencias de genes entre eucariotas multicelulares deberían ser más difíciles. Los científicos creen que este proceso es más raro en eucariotas y tiene un impacto evolutivo mucho menor que en procariotas. A pesar de esto, la HGT entre organismos relacionados lejanamente es evidente en varias especies eucariotas, y es posible que los científicos descubran más ejemplos en el futuro.

    En las plantas, los investigadores han observado la transferencia de genes en especies que no pueden polinizar de forma cruzada por medios normales. Los transposones o "genes saltarines" han mostrado una transferencia entre las especies de plantas de arroz y mijo.Además, las especies de hongos que se alimentan de tejos, de los que se deriva el fármaco anticanceroso TAXOL® de la corteza, han adquirido la capacidad de producir taxol por sí mismos, un claro ejemplo de transferencia genética.

    En los animales, un ejemplo particularmente interesante de HGT ocurre dentro de la especie de pulgón ((Figura)). Los pulgones son insectos que varían en color según el contenido de carotenoides. Los carotenoides son pigmentos que producen una variedad de plantas, hongos y microbios, y cumplen una variedad de funciones en los animales, que obtienen estos químicos de sus alimentos. Los seres humanos necesitamos carotenoides para sintetizar la vitamina A, y los obtenemos comiendo frutas y verduras de color naranja: zanahorias, albaricoques, mangos y batatas. Alternativamente, los pulgones han adquirido la capacidad de producir carotenoides por sí mismos. Según el análisis de ADN, esta capacidad se debe a la transferencia de genes de hongos al insecto por HGT, presumiblemente cuando el insecto consumía hongos como alimento. Una enzima carotenoide, o desaturasa, es responsable de la coloración roja en ciertos pulgones, y cuando la mutación activa este gen, los pulgones vuelven a su color verde más común ((Figura)).


    Fusión del genoma y evolución eucariota

    Los científicos creen que lo último en HGT ocurre a través de la fusión del genoma entre diferentes especies de procariotas cuando dos organismos simbióticos se vuelven endosimbióticos. Esto ocurre cuando una especie se toma dentro de otra especie & # 8217 citoplasma, lo que finalmente da como resultado un genoma que consta de genes tanto del endosimbionte como del huésped. Este mecanismo es un aspecto de la teoría del endosimbionte, que la mayoría de los biólogos aceptan como el mecanismo por el cual las células eucariotas obtienen sus mitocondrias y cloroplastos. Sin embargo, el papel de la endosimbiosis en el desarrollo del núcleo es más controvertido. Los científicos creen que el ADN nuclear y mitocondrial tienen diferentes orígenes evolutivos (separados), con el ADN mitocondrial derivado de las bacterias y los genomas circulares de las antiguas células procariotas envueltas. Podemos considerar el ADN mitocondrial como el cromosoma más pequeño. Curiosamente, el ADN mitocondrial se hereda solo de la madre. El ADN mitocondrial se degrada en los espermatozoides cuando los espermatozoides se degradan en el óvulo fertilizado o, en otros casos, cuando las mitocondrias ubicadas en el esperma y el flagelo no logran ingresar al óvulo.

    En la última década, James Lake del Instituto de Astrobiología de UCLA / NASA propuso que el proceso de fusión del genoma es responsable de la evolución de las primeras células eucariotas ((Figura)a). Utilizando análisis de ADN y un nuevo algoritmo matemático, la reconstrucción condicionada (CR), su laboratorio propuso que las células eucariotas se desarrollaron a partir de una fusión génica endosimbiótica entre dos especies, una Archaea y la otra Bacteria. Como se mencionó, algunos genes eucariotas se parecen a los de Archaea mientras que otros se parecen a los de Bacteria. Un evento de fusión endosimbiótica, como el que ha propuesto Lake, explicaría claramente esta observación. Alternativamente, este trabajo es nuevo y el algoritmo CR carece relativamente de fundamento, lo que hace que muchos científicos se resistan a esta hipótesis.

    Lake & # 8217s trabajo más reciente ((Figura)B) propone que las bacterias gramnegativas, que son únicas dentro de su dominio porque contienen dos membranas de bicapa lipídica, son el resultado de una fusión endosimbiótica de especies de arqueas y bacterias. La doble membrana sería un resultado directo de la endosimbiosis, con el endosimbionte recogiendo la segunda membrana del huésped a medida que se internaliza. Los científicos también han utilizado este mecanismo para explicar las membranas dobles en las mitocondrias y los cloroplastos. El trabajo de Lake no está exento de escepticismo, y la comunidad científica biológica todavía debate sus ideas. Además de la hipótesis de Lake, hay varias otras teorías en competencia sobre el origen de los eucariotas. ¿Cómo evolucionó el núcleo eucariota? Una teoría es que las células procariotas produjeron una membrana adicional que rodeaba el cromosoma bacteriano. Algunas bacterias tienen el ADN encerrado por dos membranas, sin embargo, no hay evidencia de un nucleolo o poros nucleares. Otras proteobacterias también tienen cromosomas unidos a la membrana. Si el núcleo eucariota evolucionara de esta manera, esperaríamos que uno de los dos tipos de procariotas estuviera más estrechamente relacionado con los eucariotas.


    La hipótesis del núcleo primero propone que el núcleo evolucionó primero en procariotas ((Figura)a), seguida de una fusión posterior del nuevo eucariota con bacterias que se convirtieron en mitocondrias. La hipótesis de la primera mitocondria propone que las mitocondrias se establecieron por primera vez en un huésped procariota ((Figura)B), que posteriormente adquirió un núcleo, por fusión u otros mecanismos, para convertirse en la primera célula eucariota. Lo más interesante es que la hipótesis del primer eucariota propone que los procariotas en realidad evolucionaron a partir de eucariotas al perder genes y complejidad ((Figura)C). Todas estas hipótesis son comprobables. Solo el tiempo y más experimentación determinarán qué hipótesis respaldan mejor los datos.


    Modelos web y de red

    El reconocimiento de la importancia de la HGT, especialmente en la evolución de los procariotas, ha llevado a algunos a proponer el abandono del modelo clásico del “árbol de la vida”. En 1999, W. Ford Doolittle propuso un modelo filogenético que se asemeja más a una red o red que a un árbol. La hipótesis es que los eucariotas no evolucionaron a partir de un único ancestro procariota, sino a partir de un grupo de muchas especies que compartían genes mediante mecanismos HGT. Como (figura)a muestra, algunos procariotas individuales fueron responsables de transferir las bacterias que causaron el desarrollo mitocondrial a los nuevos eucariotas, mientras que otras especies transfirieron las bacterias que dieron lugar a los cloroplastos. Los científicos a menudo llaman a este modelo la "red de la vida". En un esfuerzo por salvar la analogía del árbol, algunos han propuesto usar la Ficus árbol ((Figura)B) con sus múltiples troncos como una forma filogenética de representar un papel evolutivo disminuido para HGT.


    Modelos Ring of Life

    Otros han propuesto abandonar cualquier modelo arbóreo de filogenia en favor de una estructura de anillo, el llamado "anillo de la vida" ((Figura)). Este es un modelo filogenético en el que los tres dominios de la vida evolucionaron a partir de un grupo de procariotas primitivos. Lake, de nuevo utilizando el algoritmo de reconstrucción condicionada, propone un modelo similar a un anillo en el que las especies de los tres dominios (Archaea, Bacteria y Eukarya) evolucionaron a partir de un único grupo de procariotas que intercambian genes. Su laboratorio propone que esta estructura es la que mejor se ajusta a los datos de extensos análisis de ADN realizados en su laboratorio, y que el modelo de anillo es el único que tiene en cuenta adecuadamente la HGT y la fusión genómica. Sin embargo, otros filogenéticos siguen siendo muy escépticos de este modelo.


    En resumen, debemos modificar el modelo del “árbol de la vida” de Darwin para incluir HGT. ¿Significa esto abandonar el modelo de árbol por completo? Incluso Lake sostiene que los científicos deberían intentar modificar el modelo de árbol para permitir que se ajuste con precisión a sus datos, y solo la incapacidad para hacerlo influirá en la gente hacia su propuesta de anillo.

    Esto no significa que un árbol, una red o un anillo se correlacionarán completamente con una descripción precisa de las relaciones filogenéticas de la vida. Una consecuencia del nuevo pensamiento sobre los modelos filogenéticos es la idea de que el concepto de árbol filogenético original de Darwin es demasiado simple, pero tenía sentido según lo que los científicos sabían en ese momento. Sin embargo, la búsqueda de un modelo más útil avanza: cada modelo sirve como hipótesis para probar con la posibilidad de desarrollar nuevos modelos. Así avanza la ciencia. Los investigadores utilizan estos modelos como visualizaciones para ayudar a construir relaciones evolutivas hipotéticas y comprender la enorme cantidad de datos que requieren análisis.

    Resumen de la sección

    El árbol filogenético, que Darwin utilizó por primera vez, es el modelo clásico del "árbol de la vida" que describe las relaciones filogenéticas entre especies, y el modelo más común que utilizan los científicos en la actualidad. Las nuevas ideas sobre la HGT y la fusión del genoma han hecho que algunos sugieran revisar el modelo para que se parezca a redes o anillos.

    Preguntas de revisión

    La transferencia de genes por un mecanismo que no involucra la reproducción asexual se llama:

    Partículas que transfieren material genético de una especie a otra, especialmente en procariotas marinos:

    1. transferencia de genes horizontal
    2. transferencia lateral de genes
    3. dispositivo de fusión del genoma
    4. agentes de transferencia de genes

    ¿Qué representa el tronco del árbol filogenético clásico?

    1. antepasado común único
    2. conjunto de organismos ancestrales
    3. nuevas especies
    4. especies antiguas

    ¿Qué modelo filogenético propone que los tres dominios de la vida evolucionaron a partir de un grupo de procariotas primitivos?

    Preguntas de pensamiento crítico

    Compare tres formas diferentes en que las células eucariotas pueden haber evolucionado.

    Algunas hipótesis proponen que las mitocondrias se adquirieron primero, seguidas por el desarrollo del núcleo. Otros proponen que el núcleo evolucionó primero y que esta nueva célula eucariota adquirió posteriormente las mitocondrias. Otros más plantean la hipótesis de que los procariotas descienden de eucariotas por la pérdida de genes y complejidad.

    Describe cómo los pulgones adquirieron la capacidad de cambiar de color.

    Los pulgones han adquirido la capacidad de producir carotenoides por sí mismos. El análisis de ADN ha demostrado que esta capacidad se debe a la transferencia de genes de hongos al insecto por HGT, presumiblemente porque el insecto consumía hongos como alimento.


    Modelos web y de red

    El reconocimiento de la importancia de la HGT, especialmente en la evolución de los procariotas, ha hecho que algunos se propongan abandonar el modelo clásico del “árbol de la vida”. En 1999, W. Ford Doolittle propuso un modelo filogenético que se asemeja más a una red o red que a un árbol. La hipótesis es que los eucariotas no evolucionaron a partir de un único ancestro procariota, sino a partir de un grupo de muchas especies que compartían genes mediante mecanismos HGT. Como se muestra en [enlace]a, algunos procariotas individuales fueron responsables de transferir las bacterias que causaron el desarrollo mitocondrial a los nuevos eucariotas, mientras que otras especies transfirieron las bacterias que dieron lugar a los cloroplastos. Este modelo a menudo se denomina la "red de la vida". En un esfuerzo por salvar la analogía del árbol, algunos han propuesto usar la Ficus árbol ([enlace]B) con sus múltiples troncos como filogenético para representar un papel evolutivo disminuido para HGT.



    15.8.3: Perspectivas sobre el árbol filogenético - Biología

    Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

    • Describir la transferencia horizontal de genes.
    • Ilustre cómo los procariotas y eucariotas transfieren genes horizontalmente
    • Identificar los modelos de redes y anillos de las relaciones filogenéticas y describir en qué se diferencian del concepto de árbol filogenético original.

    Los conceptos de modelado filogenético cambian constantemente. Es uno de los campos de estudio más dinámicos de toda la biología. Durante las últimas décadas, nuevas investigaciones han desafiado las ideas de los científicos sobre cómo se relacionan los organismos. La comunidad científica ha propuesto nuevos modelos de estas relaciones.

    Muchos árboles filogenéticos son modelos de la relación evolutiva entre especies. Los árboles filogenéticos se originaron con Charles Darwin, quien esbozó el primer árbol filogenético en 1837 ((Figura)a). Esto sirvió como prototipo para estudios posteriores durante más de un siglo. El concepto de árbol filogenético con un solo tronco que representa un ancestro común, con las ramas que representan la divergencia de especies de este ancestro, encaja bien con la estructura de muchos árboles comunes, como el roble ((Figura)B). Sin embargo, la evidencia del análisis de secuencias de ADN moderno y los algoritmos informáticos desarrollados recientemente han provocado escepticismo sobre la validez del modelo de árbol estándar y la validez de la comunidad científica.

    Figura 1. El (a) concepto del "árbol de la vida" data de un boceto de Charles Darwin de 1837. Como un (b) roble, el "árbol de la vida" tiene un solo tronco y muchas ramas. (crédito b: modificación del trabajo de & # 8220Amada44 & # 8243 / Wikimedia Commons)

    Limitaciones del modelo clásico

    El pensamiento clásico sobre la evolución procariota, incluido en el modelo de árbol clásico, es que las especies evolucionan clonalmente. Es decir, ellos mismos producen descendencia con solo mutaciones aleatorias que causan el descenso a la variedad de especies modernas y extintas conocidas por la ciencia. Esta visión es algo complicada en eucariotas que se reproducen sexualmente, pero las leyes de la genética mendeliana explican que la variación en la descendencia, nuevamente, es el resultado de una mutación dentro de la especie. Los científicos no consideraron el concepto de transferencia de genes entre especies no relacionadas como una posibilidad hasta hace relativamente poco tiempo. La transferencia horizontal de genes (HGT), o transferencia lateral de genes, es la transferencia de genes entre especies no relacionadas. La HGT es un fenómeno siempre presente, y muchos evolucionistas postulan un papel importante para este proceso en la evolución, lo que complica el modelo de árbol simple. Los genes pasan entre especies que solo están relacionadas de forma lejana utilizando la filogenia estándar, lo que agrega una capa de complejidad a la comprensión de las relaciones filogenéticas.

    Las diversas formas en que se produce la HGT en los procariotas son importantes para comprender las filogenias. Aunque en la actualidad algunos no ven a la HGT como importante para la evolución eucariota, la HGT también ocurre en este dominio. Finalmente, como ejemplo de la transferencia genética definitiva, algunos científicos han propuesto teorías de fusión del genoma entre organismos simbióticos o endosimbióticos para explicar un evento de gran importancia: la evolución de la primera célula eucariota, sin la cual los humanos no hubieran podido existir.

    Transferencia horizontal de genes

    La transferencia horizontal de genes (HGT) es la introducción de material genético de una especie a otra por mecanismos distintos a la transmisión vertical de los padres a la descendencia. Estas transferencias permiten que incluso especies relacionadas lejanamente compartan genes, lo que influye en sus fenotipos. Los científicos creen que la HGT es más frecuente en procariotas, pero que este proceso transfiere solo alrededor del 2% del genoma procariota. Algunos investigadores creen que tales estimaciones son prematuras: debemos ver la importancia real de HGT para los procesos evolutivos como un trabajo en progreso. A medida que los científicos investigan este fenómeno más a fondo, pueden revelar más transferencia de HGT. Muchos científicos creen que la HGT y la mutación son (especialmente en procariotas) una fuente importante de variación genética, que es la materia prima en el proceso de selección natural. Estas transferencias pueden ocurrir entre dos especies que comparten una relación íntima ((Figura)).

    Resumen de los mecanismos de HGT procariotas y eucariotas
    Mecanismo Modo de transmisión Ejemplo
    Procariotas transformación Captación de ADN muchos procariotas
    transducción bacteriófago (virus) bacterias
    conjugación pilus muchos procariotas
    agentes de transferencia de genes partículas similares a fagos bacterias púrpuras sin azufre
    Eucariotas de organismos alimentarios desconocido áfido
    genes saltarines transposones plantas de arroz y mijo
    epífitas / parásitos desconocido hongos del tejo
    de infecciones virales

    HGT en procariotas

    Los mecanismos de HGT son bastante comunes en los dominios de Bacteria y Archaea, lo que cambia significativamente la forma en que los científicos ven su evolución. La mayoría de los modelos evolutivos, como en la teoría del endosimbionte, proponen que los eucariotas descienden de múltiples procariotas, lo que hace que la HGT sea aún más importante para comprender las relaciones filogenéticas de todas las especies existentes y extintas. La teoría del endosimbionte pretende que los eucariotas, las mitocondrias y las plantas verdes, los cloroplastos y flagelados se originaron como procariotas de vida libre que invadieron las células eucariotas primitivas y se establecieron como simbiontes permanentes en el citoplasma.

    Los estudiantes de microbiología saben muy bien que los genes se transfieren entre bacterias comunes. Estas transferencias de genes entre especies son el mecanismo principal por el cual las bacterias adquieren resistencia a los antibióticos. Clásicamente, los científicos creen que tres mecanismos diferentes impulsan tales transferencias.

    1. Transformación: las bacterias toman ADN desnudo
    2. Transducción: un virus transfiere los genes
    3. Conjugación: un tubo hueco o pilus transfiere genes entre organismos.

    Más recientemente, los científicos han descubierto un cuarto mecanismo de transferencia de genes entre procariotas. Las partículas pequeñas similares a virus o los agentes de transferencia de genes (GTA) transfieren segmentos genómicos aleatorios de una especie de procariota a otra. Los GTA son responsables de los cambios genéticos, a veces con una frecuencia muy alta en comparación con otros procesos evolutivos. Los científicos caracterizaron el primer GTA en 1974 utilizando bacterias púrpuras sin azufre. Estos GTA, que probablemente son bacteriófagos que perdieron la capacidad de reproducirse por sí mismos, transportan piezas de ADN al azar de un organismo a otro. Los estudios controlados que utilizan bacterias marinas han demostrado que los GTA y la capacidad # 8217 de actuar con alta frecuencia. Los científicos han estimado que los eventos de transferencia de genes en procariotas marinos, ya sea por GTA o por virus, son tan altos como 10 13 por año solo en el Mar Mediterráneo. Los GTA y los virus son vehículos HGT eficientes con un gran impacto en la evolución procariota.

    Como consecuencia de este análisis de ADN moderno, la idea de que los eucariotas evolucionaron directamente de Archaea ha caído en desgracia. Si bien los eucariotas comparten muchas características que están ausentes en las bacterias, como la caja TATA (ubicada en muchos genes y la región promotora # 8217), el descubrimiento de que algunos genes eucariotas eran más homólogos con el ADN bacteriano que el ADN de Archaea hizo que esta idea fuera menos sostenible. Además, los científicos han propuesto la fusión del genoma de Archaea y Bacteria por endosimbiosis como el último evento en la evolución eucariota.

    HGT en eucariotas

    Aunque es fácil ver cómo los procariotas intercambian material genético por HGT, los científicos inicialmente pensaron que este proceso estaba ausente en eucariotas. Después de todo, los procariotas no son más que células individuales expuestas directamente a su entorno, mientras que los organismos multicelulares y las células sexuales # 8217 suelen estar secuestradas en partes protegidas del cuerpo. De esta idea se desprende que las transferencias de genes entre eucariotas multicelulares deberían ser más difíciles. Los científicos creen que este proceso es más raro en eucariotas y tiene un impacto evolutivo mucho menor que en procariotas. A pesar de esto, la HGT entre organismos relacionados lejanamente es evidente en varias especies eucariotas, y es posible que los científicos descubran más ejemplos en el futuro.

    En las plantas, los investigadores han observado la transferencia de genes en especies que no pueden polinizar de forma cruzada por medios normales. Los transposones o "genes saltarines" han mostrado una transferencia entre las especies de plantas de arroz y mijo. Además, las especies de hongos que se alimentan de los tejos, de los que se deriva de la corteza el fármaco anticanceroso TAXOL®, han adquirido la capacidad de producir taxol, un claro ejemplo de transferencia genética.

    En los animales, un ejemplo particularmente interesante de HGT ocurre dentro de la especie de pulgón ((Figura)). Los pulgones son insectos que varían en color según el contenido de carotenoides.Los carotenoides son pigmentos que producen una variedad de plantas, hongos y microbios, y cumplen una variedad de funciones en los animales, que obtienen estos químicos de sus alimentos. Los seres humanos necesitamos carotenoides para sintetizar la vitamina A, y los obtenemos comiendo frutas y verduras de color naranja: zanahorias, albaricoques, mangos y batatas. Alternativamente, los pulgones han adquirido la capacidad de producir carotenoides por sí mismos. Según el análisis de ADN, esta capacidad se debe a la transferencia de genes de hongos al insecto por HGT, presumiblemente cuando el insecto consumía hongos como alimento. Una enzima carotenoide, o desaturasa, es responsable de la coloración roja en ciertos pulgones, y cuando la mutación activa este gen, los pulgones vuelven a su color verde más común ((Figura)).

    Figura 2. (a) Los pulgones rojos obtienen su color del pigmento carotenoide rojo. Los genes necesarios para producir este pigmento están presentes en ciertos hongos, y los científicos especulan que los pulgones adquirieron estos genes a través de HGT después de consumir hongos como alimento. Si la mutación inactiva los genes para producir carotenoides, los pulgones vuelven a (b) su color verde. La coloración roja hace que los pulgones sean considerablemente más visibles para los depredadores, pero la evidencia sugiere que los pulgones rojos son más resistentes a los insecticidas que los verdes. Por lo tanto, los pulgones rojos pueden ser más aptos para sobrevivir en algunos entornos que los verdes. (crédito a: modificación del trabajo de Benny Mazur crédito b: modificación del trabajo de Mick Talbot)

    Fusión del genoma y evolución eucariota

    Los científicos creen que lo último en HGT ocurre a través de la fusión del genoma entre diferentes especies de procariotas cuando dos organismos simbióticos se vuelven endosimbióticos. Esto ocurre cuando una especie se toma dentro de otra especie & # 8217 citoplasma, lo que finalmente da como resultado un genoma que consta de genes tanto del endosimbionte como del huésped. Este mecanismo es un aspecto de la teoría del endosimbionte, que la mayoría de los biólogos aceptan como el mecanismo por el cual las células eucariotas obtienen sus mitocondrias y cloroplastos. Sin embargo, el papel de la endosimbiosis en el desarrollo del núcleo es más controvertido. Los científicos creen que el ADN nuclear y mitocondrial tienen diferentes orígenes evolutivos (separados), con el ADN mitocondrial derivado de las bacterias y los genomas circulares de las antiguas células procariotas envueltas. Podemos considerar el ADN mitocondrial como el cromosoma más pequeño. Curiosamente, el ADN mitocondrial se hereda solo de la madre. El ADN mitocondrial se degrada en los espermatozoides cuando los espermatozoides se degradan en el óvulo fertilizado o, en otros casos, cuando las mitocondrias ubicadas en el esperma y el flagelo no logran ingresar al óvulo.

    En la última década, James Lake del Instituto de Astrobiología de UCLA / NASA propuso que el proceso de fusión del genoma es responsable de la evolución de las primeras células eucariotas ((Figura)a). Utilizando análisis de ADN y un nuevo algoritmo matemático, la reconstrucción condicionada (CR), su laboratorio propuso que las células eucariotas se desarrollaron a partir de una fusión génica endosimbiótica entre dos especies, una Archaea y la otra Bacteria. Como se mencionó, algunos genes eucariotas se parecen a los de Archaea mientras que otros se parecen a los de Bacteria. Un evento de fusión endosimbiótica, como el que ha propuesto Lake, explicaría claramente esta observación. Alternativamente, este trabajo es nuevo y el algoritmo CR carece relativamente de fundamento, lo que hace que muchos científicos se resistan a esta hipótesis.

    Lake & # 8217s trabajo más reciente ((Figura)B) propone que las bacterias gramnegativas, que son únicas dentro de su dominio porque contienen dos membranas de bicapa lipídica, son el resultado de una fusión endosimbiótica de especies de arqueas y bacterias. La doble membrana sería un resultado directo de la endosimbiosis, con el endosimbionte recogiendo la segunda membrana del huésped a medida que se internaliza. Los científicos también han utilizado este mecanismo para explicar las membranas dobles en las mitocondrias y los cloroplastos. El trabajo de Lake no está exento de escepticismo, y la comunidad científica biológica todavía debate sus ideas. Además de la hipótesis de Lake, hay varias otras teorías en competencia sobre el origen de los eucariotas. ¿Cómo evolucionó el núcleo eucariota? Una teoría es que las células procariotas produjeron una membrana adicional que rodeaba el cromosoma bacteriano. Algunas bacterias tienen el ADN encerrado por dos membranas, sin embargo, no hay evidencia de un nucleolo o poros nucleares. Otras proteobacterias también tienen cromosomas unidos a la membrana. Si el núcleo eucariota evolucionara de esta manera, esperaríamos que uno de los dos tipos de procariotas estuviera más estrechamente relacionado con los eucariotas.

    Figura 3. La comunidad científica ahora acepta ampliamente la teoría de que las mitocondrias y los cloroplastos son de origen endosimbiótico. Más controvertida es la propuesta de que (a) el núcleo eucariota resultó de la fusión de arqueas y genomas bacterianos, y que (b) bacterias gramnegativas, que tienen dos membranas, resultaron de la fusión de arqueas y bacterias grampositivas, cada una de las cuales tiene un membrana única.

    La hipótesis del núcleo primero propone que el núcleo evolucionó primero en procariotas ((Figura)a), seguida de una fusión posterior del nuevo eucariota con bacterias que se convirtieron en mitocondrias. La hipótesis de la primera mitocondria propone que las mitocondrias se establecieron por primera vez en un huésped procariota ((Figura)B), que posteriormente adquirió un núcleo, por fusión u otros mecanismos, para convertirse en la primera célula eucariota. Lo más interesante es que la hipótesis del primer eucariota propone que los procariotas en realidad evolucionaron a partir de eucariotas al perder genes y complejidad ((Figura)C). Todas estas hipótesis son comprobables. Solo el tiempo y más experimentación determinarán qué hipótesis respaldan mejor los datos.

    Figura 4. Tres hipótesis alternativas de evolución eucariota y procariota son (a) la hipótesis del núcleo primero, (b) la hipótesis de la mitocondria primero y (c) la hipótesis del eucariota primero.

    Modelos web y de red

    El reconocimiento de la importancia de la HGT, especialmente en la evolución de los procariotas, ha llevado a algunos a proponer el abandono del modelo clásico del “árbol de la vida”. En 1999, W. Ford Doolittle propuso un modelo filogenético que se asemeja más a una red o red que a un árbol. La hipótesis es que los eucariotas no evolucionaron a partir de un único ancestro procariota, sino a partir de un grupo de muchas especies que compartían genes mediante mecanismos HGT. Como (figura)a muestra, algunos procariotas individuales fueron responsables de transferir las bacterias que causaron el desarrollo mitocondrial a los nuevos eucariotas, mientras que otras especies transfirieron las bacterias que dieron lugar a los cloroplastos. Los científicos a menudo llaman a este modelo la "red de la vida". En un esfuerzo por salvar la analogía del árbol, algunos han propuesto usar la Ficus árbol ((Figura)B) con sus múltiples troncos como una forma filogenética de representar un papel evolutivo disminuido para HGT.

    Figura 5. En W. Ford Doolittle & # 8217s (a) modelo filogenético, el "árbol de la vida" surgió de una comunidad de células ancestrales, tiene múltiples troncos y tiene conexiones entre ramas donde se ha producido la transferencia horizontal de genes. Visualmente, este concepto está mejor representado por (b) el Ficus de troncos múltiples que por un tronco único de roble & # 8217s similar al árbol de Darwin & # 8217s en (Figura). (crédito b: modificación del trabajo de & # 8220psyberartist & # 8221 / Flickr)

    Modelos Ring of Life

    Otros han propuesto abandonar cualquier modelo arbóreo de filogenia en favor de una estructura de anillo, el llamado "anillo de la vida" ((Figura)). Este es un modelo filogenético en el que los tres dominios de la vida evolucionaron a partir de un grupo de procariotas primitivos. Lake, de nuevo utilizando el algoritmo de reconstrucción condicionada, propone un modelo similar a un anillo en el que las especies de los tres dominios (Archaea, Bacteria y Eukarya) evolucionaron a partir de un único grupo de procariotas que intercambian genes. Su laboratorio propone que esta estructura es la que mejor se ajusta a los datos de extensos análisis de ADN realizados en su laboratorio, y que el modelo de anillo es el único que tiene en cuenta adecuadamente la HGT y la fusión genómica. Sin embargo, otros filogenéticos siguen siendo muy escépticos de este modelo.

    Figura 6. Según el modelo filogenético del "anillo de la vida", los tres dominios de la vida evolucionaron a partir de un grupo de procariotas primitivos.

    En resumen, debemos modificar el modelo del “árbol de la vida” de Darwin para incluir HGT. ¿Significa esto abandonar el modelo de árbol por completo? Incluso Lake sostiene que los científicos deberían intentar modificar el modelo de árbol para permitir que se ajuste con precisión a sus datos, y solo la incapacidad para hacerlo influirá en la gente hacia su propuesta de anillo.

    Esto no significa que un árbol, una red o un anillo se correlacionarán completamente con una descripción precisa de las relaciones filogenéticas de la vida. Una consecuencia del nuevo pensamiento sobre los modelos filogenéticos es la idea de que el concepto de árbol filogenético original de Darwin es demasiado simple, pero tenía sentido según lo que los científicos sabían en ese momento. Sin embargo, la búsqueda de un modelo más útil avanza: cada modelo sirve como hipótesis para probar con la posibilidad de desarrollar nuevos modelos. Así avanza la ciencia. Los investigadores utilizan estos modelos como visualizaciones para ayudar a construir relaciones evolutivas hipotéticas y comprender la enorme cantidad de datos que requieren análisis.

    Resumen de la sección

    El árbol filogenético, que Darwin utilizó por primera vez, es el modelo clásico del "árbol de la vida" que describe las relaciones filogenéticas entre especies, y el modelo más común que utilizan los científicos en la actualidad. Las nuevas ideas sobre la HGT y la fusión del genoma han hecho que algunos sugieran revisar el modelo para que se parezca a redes o anillos.

    Preguntas de revisión

    La transferencia de genes por un mecanismo que no involucra la reproducción asexual se llama:


    Resultados

    los ggtreeExtra paquete implementó una función de capa, geom_fruit, que es una función universal que alinea las capas gráficas con un árbol filogenético (fig. 1A, tabla complementaria S1, Material complementario en línea). Puede reordenar internamente los datos asociados en función de la estructura de un árbol filogenético, visualizar los datos utilizando una función de capa geométrica específica con un mapeo estético proporcionado por el usuario y una configuración no variable, y la capa gráfica se mostrará con el árbol lado a lado (es decir, a la derecha - lado de mano para disposición rectangular o anillo exterior para disposición circular fig. 1C) con perfecta alineación. Se pueden agregar diferentes capas de gráficos de datos a un árbol de forma progresiva. Por ejemplo, geom_fruit es capaz de mostrar un mapa de calor y un diagrama de barras en los anillos exteriores de un árbol filogenético anotado para comparar la abundancia microbiana en diferentes sitios del cuerpo de los seres humanos (fig. suplementaria S7, Material suplementario en línea). Estas dos capas se alinearon automáticamente con el árbol filogenético circular y se mostraron en diferentes anillos externos. El número de anillos externos no está estrictamente limitado y el usuario es libre de visualizar varios conjuntos de datos asociados utilizando diferentes capas geométricas en diferentes anillos externos. Cada conjunto de datos se visualiza en una capa de anillo independiente, y varias capas de anillo se apilan en un árbol filogenético circular, lo que hace que el ggtreeExtra paquete particularmente útil para superponer diferentes conjuntos de datos para crear gráficos de árbol altamente informativos. Por ejemplo, múltiples mapas de calor y capas de gráficos de barras se mostraron de forma compacta en el árbol circular para representar el estado del gen, la capacidad metabólica y el tamaño del genoma de 963 especies de bacterias y arqueas (figura suplementaria S8, Material suplementario en línea).

    El diseño y las características del ggtreeExtra paquete. (A) El diseño general del ggtreeExtra paquete (B) comparación de métodos de visualización para la anotación de árboles (es decir, alineación de gráficos de datos y árboles) apoyados por ggtreeExtra y otras herramientasC) visualización de datos asociados (por ejemplo, distribución de la abundancia de especies como diagrama de caja) con un árbol filogenético uno al lado del otro o en el anillo externo (recuadro a la izquierda) (D) utilizando subparcelas e imágenes como encartes en un árbol filogenético para presentar características estructurales específicas del taxón y estadísticas resumidas (mi) Ilustración de la representación de conjuntos de datos multidimensionales en un árbol filogenético circular interior con diagrama de acordes incorporado para mostrar las interrelaciones. los ggtreeExtra El paquete admite diseños rectangulares y circulares y permite la transformación entre diferentes diseños (C). Se pueden integrar múltiples conjuntos de datos y se puede asignar una variable a las características visuales para visualizar otro tipo de datos (CDE), como el uso de información de taxón para colorear imágenes de silueta (D).

    El diseño y las características del ggtreeExtra paquete. (A) El diseño general del ggtreeExtra paquete (B) comparación de métodos de visualización para la anotación de árboles (es decir, alineación de gráficos de datos y árboles) apoyados por ggtreeExtra y otras herramientasC) visualización de datos asociados (por ejemplo, distribución de la abundancia de especies como diagrama de caja) con un árbol filogenético uno al lado del otro o en el anillo externo (recuadro a la izquierda) (D) utilizando subparcelas e imágenes como encartes en un árbol filogenético para presentar características estructurales específicas del taxón y estadísticas resumidas (mi) Ilustración de la representación de conjuntos de datos multidimensionales en un árbol filogenético circular interior con diagrama de acordes incorporado para mostrar las interrelaciones. los ggtreeExtra El paquete admite diseños rectangulares y circulares y permite la transformación entre diferentes diseños (C). Se pueden integrar múltiples conjuntos de datos y se puede asignar una variable a características visuales para visualizar otro tipo de datos (CDE), como el uso de información de taxón para colorear imágenes de silueta (D).

    A diferencia de otras herramientas, ggtreeExtra se desarrolló en base a la gramática de los gráficos (Wilkinson 2012) y permitió a los usuarios mapear variables de datos asociados a atributos visuales de la capa gráfica del anillo exterior con un alto nivel de abstracción (figuras complementarias S3, S4 y S7, material complementario en línea ). Las capas geométricas definidas en ggplot2 (Wickham 2016) y sus extensiones se pueden utilizar en el geom_fruit función. Por ejemplo, el geom_phylopic, implementado por el ggimage paquete, se puede utilizar para superponer imágenes de silueta en las capas externas para comparar características morfológicas con otros atributos (por ejemplo, orden de taxonomía, preferencias dietéticas y variables ambientales) (fig. 1D). Con esta característica, ggtreeExtra admite más tipos de datos y métodos de visualización que otras herramientas, ya que ggplot2 La comunidad ha desarrollado muchas capas geométricas (fig. 1B, tablas suplementarias S1 y S2, Material suplementario en línea). Por ejemplo, las infografías específicas de taxón se pueden agregar como encartes en ggtreeExtra utilizando el geom_plot capa proporcionada por el ggpmics paquete (figura suplementaria S5A, material suplementario en línea). los ggtreeExtra El paquete no hace ninguna suposición sobre los datos del usuario. Dada una capa geométrica adecuada, ggtreeExtra Puede incorporar y visualizar cualquier tipo de información con un árbol. Esta característica única asegura la versatilidad de ggtreeExtra, lo que facilita la representación de datos heterogéneos de diferentes disciplinas.

    Una ventaja única del diseño circular es crear un diagrama de acordes para revelar relaciones complejas. Junto con el diseño de árbol circular hacia adentro apoyado por ggtree (Yu et al. 2017), ggtreeExtra permite mostrar flujos o conexiones entre taxones, como el enlace sinténico entre genes y genomas, y reticular las relaciones evolutivas, incluida la transferencia horizontal de genes, la hibridación y la recombinación interespecífica. Esto hace ggtreeExtra una herramienta ideal para explorar relaciones o interacciones entre taxones de una manera compacta, y es extremadamente poderosa y especialmente adecuada para la investigación de microbiomas para presentar correlación microbiana o red de interacción con árbol filogenético y otros datos asociados. Para demostrar esta característica única, usamos ggtreeExtra y ggtree (Yu et al.2017) para integrar y visualizar varios conjuntos de datos de Arabidopsis microbioma de la hoja (Bai et al. 2015) en el árbol filogenético, incluidas las interacciones direccionales entre diferentes cepas de bacterias, el número de genes diana, la abundancia de cepas, la información taxonómica y el potencial biosintético de los aislamientos. El árbol filogenético se visualizó utilizando un diseño circular hacia adentro y los datos de interacción se visualizaron como un diagrama de cuerdas que conecta los aislamientos correspondientes de las hojas del árbol. Otra información se mostró como un gráfico de barras apiladas, mapas de calor y puntos simbólicos en el árbol (fig. 1E). Con ggtreeExtra incorporando toda la información, algunos de los patrones evolutivos que no son sencillos podrían volverse más obvios. Por ejemplo, en la figura 1E, podemos encontrar fácilmente que las interacciones inhibidoras se observan más ampliamente en cepas de Firmicutes y Gammaproteobacteria, mientras que las cepas de Alphaproteobacteria y Betaproteobacteria prefieren interacciones de sensibilidad. Después de la subsiguiente Mann-Whitney U En la prueba, se confirmó que el número de interacciones diferentes entre estas cepas era significativo (fig. suplementaria S10, Material suplementario en línea). Hasta donde sabemos, no existen otras herramientas de software que puedan producir fácilmente tal figura, y la visualización de hecho nos ayuda a explorar los datos y generar nuevos conocimientos, ya que nuestros hallazgos no se revelaron en el artículo original (Helfrich et al.2018).

    los ggtreeExtra es un subpaquete del ggtree suite de paquetes y aprovecha todas las ventajas de otros ggtree subpaquetes. Los datos filogenéticos importados por el treeio (Wang et al.2020) se puede utilizar en ggtreeExtra. Esto permite que las inferencias evolutivas (p. Ej., Soporte de clados, datación molecular y presión de selección) del software de uso común se vinculen a otros datos asociados (p. Ej., Datos de observación y experimentales) para un estudio integrador y comparativo (figura complementaria S6, Material complementario en línea ). Los datos del árbol se pueden procesar utilizando el tidytree paquete y un árbol filogenético visualizado por ggtree con anotación completa se puede anotar más en ggtreeExtra con capas de datos especialmente en disposición circular (figs. suplementarias S5 − S8, material suplementario en línea fig. 1E). los ggtreeExtra paquete amplía las capacidades de ggtree y es totalmente compatible con la gramática de los gráficos implementados en ggplot2 (Wickham 2016) (figura 1A). Admite mapeo estético (figuras complementarias S3 − S6, material complementario en línea) y una gramática de gráficos en capas (figuras complementarias S7 − S9, material complementario en línea). Los usuarios pueden utilizar las funciones de escala para especificar cómo se asignaron los datos a los valores visuales y las funciones del tema para ajustar la apariencia gráfica (figuras complementarias S3-S9, Material complementario en línea). Además, aprovecha todos los beneficios del ggplot2 comunidad.Capas geométricas definidas en ggplot2 y otros paquetes de extensión se pueden utilizar en ggtreeExtra para visualizar los datos del árbol (tabla complementaria S2 y figuras S2 − S5, Material complementario en línea). Propusimos e implementamos este diseño de marco originalmente en ggtree (Yu et al.2018) y ggtreeExtra abraza completamente el concepto de diseño. Esta es la belleza del ggtree y ggtreeExtra y sienta las bases para mostrar capas de datos con anotaciones en árbol. Eso permite ggtreeExtra para admitir más métodos de visualización y no asume los tipos de datos de entrada (tabla complementaria S1 y S2, Material complementario en línea). Como el ggplot2 comunidad sigue expandiéndose, habrá más métodos implementados que se pueden emplear para crear capas de datos de árbol en ggtreeExtra. Además, la combinación de estos métodos permite ggtreeExtra para crear más posibilidades que otras herramientas para integrar conjuntos de datos más diversos para el análisis de datos exploratorios novedosos (fig. 1B y E). Por lo tanto, tiene más potencial para revelar patrones sistemáticos y conocimientos de nuestros datos que otras herramientas. La versatilidad de este paquete asegura sus aplicaciones en diferentes áreas de investigación como la genética de poblaciones, la epidemiología molecular y el microbioma.


    Ver el vídeo: Árboles Filogenéticos (Mayo 2022).


Comentarios:

  1. Bakree

    Quiero decir que estás equivocado. Entra lo hablamos.

  2. Dudal

    Lo siento, pero creo que te equivocas. Envíame un correo electrónico a PM, hablaremos.

  3. Silvino

    Felicidades, que palabras..., brillante pensamiento

  4. Sisi

    Tu respuesta es incomparable ... :)

  5. Groshicage

    he pensado y he borrado el pensamiento



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