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9.10: Plantas con flores - Biología

9.10: Plantas con flores - Biología


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Entonces, ¿qué es exactamente una flor?

Esta vista de cerca de una flor de lirio muestra el fino detalle de esta estructura. ¿Por qué las flores son tan coloridas? ¿Cuál es el propósito de todas las partes? Fueron una de las últimas adaptaciones del reino vegetal, lo que sugiere una inmensa importancia evolutiva.

Plantas floreciendo

Angiospermas, o plantas con semillas en flor, forman semillas en los ovarios. A medida que se desarrollan las semillas, los ovarios pueden convertirse en frutos. Las flores atraen a los polinizadores y las frutas animan a los animales a dispersar las semillas.

Partes de una flor

Una flor consta de estructuras reproductivas masculinas y femeninas. Las partes principales de una flor se muestran en Figura debajo. Incluyen el estambre, pistilo, pétalos y sépalos.

  • los estambre es la estructura reproductiva masculina de una flor. Consiste en un filamento similar a un tallo que termina en un antera. La antera contiene sacos de polen, en los que se produce la meiosis y se forman los granos de polen. El filamento eleva la antera hacia arriba para que su polen será más probable que sople con el viento o sea recogido por un animal polinizador.
  • los pistilo es la estructura reproductiva femenina de una flor. Consiste en un estigma, estilo, yovario. El estigma se eleva y se pega para ayudarlo a atrapar el polen. El estilo apoya el estigma y lo conecta con el ovario, que contiene el óvulo. Pétalos atraer polinizadores a la flor. Los pétalos suelen ser de colores brillantes para que los polinizadores los noten.
  • Sépalos proteja la flor en desarrollo mientras aún es un capullo. Los sépalos suelen ser de color verde, lo que camufla el cogollo de los posibles consumidores.

Una flor incluye estructuras reproductivas masculinas y femeninas.

Flores y polinizadores

Muchas flores tienen colores brillantes, aromas fuertes y néctar dulce para atraer a los animales polinizadores. Pueden atraer insectos, aves, mamíferos e incluso reptiles. Mientras visita una flor, un polinizador recoge el polen de las anteras. Cuando el polinizador visita la siguiente flor, parte del polen elimina el estigma. Esto permite la polinización cruzada, lo que aumenta la diversidad genética.

Otras características de las plantas con flores

Aunque las flores y sus componentes son las principales innovaciones de las angiospermas, no son las únicas. Las angiospermas también tienen tejidos vasculares más eficientes. Además, en muchas plantas con flores, los ovarios maduran y se convierten en frutos. Las frutas a menudo tienen colores brillantes, por lo que es probable que los animales las vean, se las coman y dispersen sus semillas (ver Figura debajo).

Las frutas de colores brillantes atraen a los animales que pueden dispersar sus semillas. Es difícil pasar por alto las manzanas rojas brillantes de estos árboles.

Evolución de las plantas con flores

Se cree que las plantas con flores evolucionaron hace al menos 200 millones de años a partir de gimnospermas como Gnetae. Los primeros fósiles conocidos de plantas con flores tienen aproximadamente 125 millones de años. Las flores fósiles tienen órganos reproductores masculinos y femeninos, pero no tienen pétalos ni sépalos.

Los científicos creen que las primeras flores atrajeron insectos y otros animales, que esparcen el polen de flor en flor. Esto aumentó en gran medida la eficiencia de la fertilización sobre el polen esparcido por el viento, que podría o no aterrizar en otra flor. Para aprovechar mejor este "trabajo animal", las plantas desarrollaron rasgos como pétalos de colores brillantes para atraer a los polinizadores. A cambio de la polinización, las flores daban néctar a los polinizadores.

Dar néctar gratis a cualquier animal que apareciera no era un uso eficiente de los recursos. Gran parte del polen puede llevarse a flores de diferentes especies y, por tanto, desperdiciarse. Como resultado, muchas plantas desarrollaron formas de "esconder" su néctar de todos los polinizadores, excepto los muy específicos, que serían más propensos a visitar solo flores de la misma especie. Por su parte, los animales polinizadores coevolucionaron rasgos que les permitieron llegar al néctar escondido. Dos ejemplos de este tipo de coevolución se muestran en Figura debajo.

El colibrí tiene un pico largo y estrecho para alcanzar el néctar en la parte inferior de las flores en forma de tubo. El murciélago está activo por la noche, por lo que las flores blancas brillantes que florecen en la noche lo atraen. En cada caso, la planta con flores y su polinizador evolucionaron conjuntamente para adaptarse mejor a sus roles en la relación simbiótica.

Algunas de las angiospermas más recientes en evolucionar son las gramíneas. Los seres humanos comenzaron a domesticar pastos como el trigo hace unos 10.000 años. ¿Por qué pastos? Tienen muchas semillas comestibles grandes que contienen una gran cantidad de alimentos nutritivos almacenados. También son relativamente fáciles de cosechar. Desde entonces, los seres humanos han contribuido a dar forma a la evolución de las gramíneas, como lo ilustra el ejemplo de Figura debajo. Los pastos suministran la mayor parte de los alimentos que consumen las personas en todo el mundo. ¿Qué otras semillas de pasto comes?

La planta de la izquierda, llamada teosinte, es el antepasado del maíz domesticado moderno, que se muestra a la derecha. En el medio se representa una etapa intermedia. ¿Cómo pudieron los humanos cambiar la planta de manera tan dramática?

Clasificación de plantas con flores

Hay más de un cuarto de millón de especies de plantas con flores y muestran una enorme diversidad. No obstante, casi todas las plantas con flores se dividen en uno de los tres grupos principales: monocotiledóneas, eudicots, o magnólidos. Los tres grupos se diferencian de varias formas. Por ejemplo, los embriones de monocotiledóneas forman solo una cotiledón, mientras que los embriones de eudicot y magnólidos forman dos cotiledones. La disposición de sus tejidos vasculares también es diferente. Se dan ejemplos de los tres grupos de plantas con flores en Mesa debajo.

GrupoFamilias de muestraFamilias de muestra
Monocotiledóneas

Pastos

Orquídeas

Eudicots

Margaritas

Guisantes

Magnólidos

Magnolias

Aguacates

Resumen

  • La mayoría de las plantas con semillas modernas son angiospermas que producen semillas en los ovarios de las flores.
  • Los ovarios pueden convertirse en frutos.
  • Las flores atraen a los polinizadores y los animales se comen las frutas. Ambos rasgos ayudan a la dispersión de semillas.

Revisar

  1. Describe las estructuras reproductivas masculinas y femeninas de las flores.
  2. Indique cómo las frutas ayudan a que las plantas con flores se reproduzcan.
  3. Explique cómo evolucionaron conjuntamente las plantas con flores y sus animales polinizadores.
  4. Definir monocotiledónea.

Boraginaceae

El sistema APG IV de 2016 clasifica a las Boraginaceae como una sola familia del orden Boraginales dentro de los asterides. [4] Bajo el antiguo sistema Cronquist se incluyó en Lamiales, pero ahora está claro que no es más similar a las otras familias en este orden que a las familias en varios otros órdenes de asteridos. Una revisión de los Boraginales, también de 2016, dividió a las Boraginaceae en once familias distintas: [5] Boraginaceae en sentido estricto, Codonaceae, Coldeniaceae, Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae, Hoplestigmataceae, Hydrophyllaceae, Lennoaceae, Namaceae y Wellstediaceae.

Estas plantas tienen hojas dispuestas alternativamente o una combinación de hojas alternas y opuestas. Las láminas de las hojas suelen tener una forma estrecha, muchas son lineales o en forma de lanza. Son de bordes lisos o dentados, y algunos tienen pecíolos. La mayoría de las especies tienen flores bisexuales, pero algunos taxones son dioicos. La mayor parte de la polinización la realizan himenópteros, como las abejas. La mayoría de las especies tienen inflorescencias que tienen una forma enrollada, al menos cuando son nuevas, llamadas cimas escorpioides. [6] La flor tiene un cáliz generalmente de cinco lóbulos. La corola varía en forma, desde rotada hasta en forma de campana o tubular, pero generalmente tiene cinco lóbulos. Puede ser verde, blanco, amarillo, naranja, rosa, morado o azul. Hay cinco estambres y un estilo con uno o dos estigmas. El fruto es una drupa, a veces carnosa. [7]

La mayoría de los miembros de esta familia tienen hojas peludas. El carácter áspero de los pelos se debe a los cistolitos de dióxido de silicio y carbonato de calcio. Estos pelos pueden inducir una reacción cutánea adversa, que incluye picazón y sarpullido en algunas personas, particularmente entre las personas que manipulan las plantas con regularidad, como los jardineros. En algunas especies, las antocianinas hacen que las flores cambien de color de rojo a azul con la edad. Esto puede ser una señal para los polinizadores de que una flor está vieja y sin polen y néctar. [8]


Un juego de sondas universales para la secuenciación dirigida de 353 genes nucleares de cualquier planta con flores diseñada con agrupación de k-medoides

La secuenciación de bibliotecas enriquecidas con objetivos es un método eficaz y rentable para obtener datos de secuencias de ADN de cientos de loci nucleares para la reconstrucción de la filogenia. Gran parte del costo de desarrollar enfoques de secuenciación dirigida está asociado con la generación de datos preliminares necesarios para la identificación de loci ortólogos para el diseño de sondas. En las plantas, la identificación de loci ortólogos ha resultado difícil debido a una gran cantidad de eventos de duplicación del genoma completo, especialmente en las angiospermas (plantas con flores). Utilizamos múltiples alineaciones de secuencia de más de 600 angiospermas para 353 genes codificadores de proteínas de copia única putativamente identificados por la Iniciativa One Thousand Plant Transcripttomes para diseñar un conjunto de sondas de secuenciación dirigidas para estudios filogenéticos de cualquier grupo de angiospermas. Para maximizar el potencial filogenético de las sondas, mientras se minimiza el costo de producción, introducimos un enfoque de agrupamiento de k-medoides para identificar el número mínimo de secuencias necesarias para representar cada secuencia de codificación en el conjunto de sondas final. Usando este método, se seleccionaron 5-15 secuencias representativas por locus ortólogo, lo que representa la diversidad de secuencias de las angiospermas de manera más eficiente que si las sondas se diseñaran usando solo los genomas secuenciados disponibles. Para probar nuestras aproximadamente 80.000 sondas, hibridamos bibliotecas de 42 especies que abarcan todos los grupos de angiospermas de orden superior, con un enfoque en los taxones que no están presentes en las alineaciones de secuencias utilizadas para diseñar las sondas. De un posible 353 secuencias de codificación, recuperamos un promedio de 283 por especie y al menos 100 en todas las especies. Las diferencias entre los taxones en la recuperación de la secuencia no pudieron explicarse por la relación con los taxones representativos seleccionados para el diseño de la sonda, lo que sugiere que no hay sesgo filogenético en el conjunto de sondas. Nuestro conjunto de sondas, que se dirigió a 260 kbp de secuencia codificante, logró una recuperación media de 137 kbp por taxón en las regiones codificantes, una recuperación máxima de 250 kbp y una mediana adicional de 212 kbp por taxón en regiones flanqueantes no codificantes en todas las especies. . Estos resultados sugieren que el conjunto de sondas de Angiosperms353 descrito aquí es eficaz para cualquier grupo de plantas con flores y sería útil para estudios filogenéticos desde el nivel de especie hasta grupos de orden superior, incluido el clado completo de angiospermas en sí.

Palabras clave: Angiospermas Hyb-Seq k-significa agrupación de k-medoides agrupación de genes nucleares de aprendizaje automático filogenómica captura de secuencias enriquecimiento de la diana.

© The Author (s) 2018. Publicado por Oxford University Press en nombre de la Society of Systematic Biologists.

Cifras

Descripción general del diseño de la sonda y ...

Descripción general del diseño de la sonda y consideraciones filogenéticas. Dado un gen hipotético ABCD1 ,…

Comparación entre el método k-medoides ...

Comparación entre el método k-medoides de seleccionar secuencias representativas con el uso del más cercano ...

Mapa de calor de la eficiencia de la recuperación genética.…

Mapa de calor de la eficiencia de recuperación de genes. Cada fila es una muestra y cada columna ...

Relación entre lecturas asignadas a ...

Relación entre el mapeo de lecturas de los genes diana y el número de loci ...

Duración total de la recuperación de la secuencia ...

Duración total de la recuperación de la secuencia para las regiones codificantes y no codificantes en 353…


Resultados

Idd8-3 y AKIN10-el sobreexpresor exhibe floración retrasada en días largos

Como paso inicial para investigar la relación funcional entre AKIN10 e IDD8 en el control del tiempo de floración, comparamos los fenotipos de floración de Arabidopsis plantas que han alterado la expresión de IDD8 y AKIN10 genes. Mutantes de inserción de T-DNA de AKIN10 y AKIN11 genesakin10-1 y akin11-1, respectivamente) se obtuvieron de la Arabidopsis Centro de recursos biológicos (ABRC, universidad estatal de Ohio, OH). El análisis de la expresión genética reveló que son mutantes con pérdida de función (archivo adicional 1). También producimos plantas transgénicas que sobreexpresan AKIN10 o AKIN11 gen bajo el control del promotor 35S del virus del mosaico de la coliflor (CaMV), lo que da como resultado 10-ox o 11-ox, respectivamente (archivo adicional 2). De manera similar, producimos plantas transgénicas que sobreexpresan IDD8, Resultando en 8-buey.

Examinamos los fenotipos de floración de las plantas cultivadas en días largos (LD, 16 h de luz y 8 h de oscuridad) contando el número de hojas de roseta al brotar y los días al brotar. los 8-plantas de buey y el akin10-1 y akin11-1 los mutantes no exhibieron ningún fenotipo de floración discernible en las condiciones de nuestro ensayo (Figuras 1A y 1B). En contraste, el 10-ox y 11-ox plantas exhibieron floración retardada, como se observa en idd8-3 mutante. El retraso del tiempo de floración fue más prominente en 10-buey que en 11-buey (Figura 1B). Los fenotipos de floración similares plantearon la posibilidad de que la pérdida de la función IDD8 esté relacionada con la sobreproducción de AKIN10 y AKIN11 en la regulación del tiempo de floración. En apoyo de esta hipótesis, la expresión de SUS4 y SUC genes fue suprimido en el 10-ox plantas pero reguladas al alza en el akin10-1 mutante (archivo adicional 3), como se observa en el idd8-3 mutante y el 8-ox plantas, respectivamente [20].

AKIN10 la sobreexpresión retrasa la floración. Las plantas se cultivaron en suelo bajo LD durante 6 semanas antes de tomar fotografías. (A). Los tiempos de floración se midieron contando los días hasta el atornillado y el número de hojas de roseta en el atornillado (B, paneles izquierdo y derecho, respectivamente). Plantas transgénicas que sobreexpresan IDD8 (8-ox1 y 8-ox2), AKIN10 (10-ox), y AKIN11 (11-ox) y se analizaron sus mutantes knockout genéticos. Los recuentos de aproximadamente 20 plantas se promediaron y se analizaron estadísticamente usando Student t-prueba (*PAG & lt 0.01, diferencia de col-0). Las barras indican el error estándar de la media.

IDD8 interactúa con AKIN10 en el núcleo

Sobre la base de los fenotipos de floración similares de idd8-3 plantas mutantes y que sobreexpresan AKIN y la naturaleza bioquímica del factor de transcripción IDD8 y quinasas SnRK1, planteamos la hipótesis de que IDD8 interactúa con las quinasas SnRK1.

Los ensayos de levadura de dos híbridos no mostraron interacciones positivas entre IDD8 y AKIN10 (datos no mostrados). Por lo tanto, empleamos in vitro Ensayos pull-down que utilizan glutatión S-transferasa-AKIN10 recombinante (GST-AKIN10) y proteínas de fusión GST-AKIN11, que se produjeron en E. coli células, y polipéptidos IDD8 marcados con 35S producidos por in vitro traducción. Si bien IDD8 no interactuó con GST solo, interactuó fuertemente con las fusiones GST de AKIN10 y AKIN11 (Figura 2A). La falta de interacciones IDD8-AKIN en células de levadura podría deberse a una propiedad intrínseca de las proteínas AKIN, como se ha observado anteriormente [27, 30].

IDD8 interactúa con las proteínas AKIN en el núcleo. A in vitro Ensayo desplegable. Proteínas de fusión recombinantes GST-AKIN10 y GST-AKIN11 producidas en E. coli células y in vitro Se utilizaron polipéptidos IDD8 radiomarcados traducidos (panel superior). Se usó GST recombinante como control negativo. La "entrada" representa el 20% de la reacción de etiquetado. Parte del gel teñido con azul de Coomassie se mostró como control de carga (panel inferior). kDa, kilodalton. B Ensayo BiFC. Las fusiones nYFP-IDD8 y cYFP-AKIN y la fusión de proteína fluorescente cian (CFP) -ICE1, que se utilizó como marcador nuclear, se coexpresaron transitoriamente en Arabidopsis protoplastos. Las interacciones IDD8-AKIN se visualizaron mediante contraste de interferencia diferencial (DIC) y microscopía de fluorescencia. Barras de escala, 10 μm.

También realizamos ensayos de complementación de fluorescencia bimolecular (BiFC) para examinar si las interacciones IDD8-AKIN ocurren en células vegetales. Coexpresión de la mitad N-terminal de la proteína amarilla fluorescente (YFP) fusionada a IDD8 (nYFP-IDD8) y la mitad C-terminal de YFP fusionada a AKIN10 (cYFP-AKIN10) o AKIN11 (cYFP-AKIN11) en Arabidopsis protoplastos revelaron que las interacciones IDD8-AKIN ocurren en el núcleo (Figura 2B, archivo adicional 4), lo que indica que IDD8 interactúa con proteínas AKIN en planta.

AKIN10 fosforila IDD8

AKIN10 y AKIN11 son las subunidades catalíticas de las quinasas SnRK1 [24, 27]. La fosforilación de proteínas es uno de los principales mecanismos bioquímicos que modulan las actividades de los factores de transcripción en las plantas [26, 31, 32]. Por lo tanto, examinamos si las proteínas AKIN fosforilan IDD8.

Producimos proteína de unión a maltosa recombinante-IDD8 (MBP-IDD8) y proteínas de fusión GST-AKIN en E. coli células, que fueron purificadas por cromatografía de afinidad y cuantificadas inmunológicamente (archivo adicional 5A). los in vitro Los ensayos de quinasa mostraron que AKIN10 posee una actividad de autofosforilación, mientras que AKIN11 no la posee (Figura 3). También fue evidente que AKIN10, pero no AKIN11, fosforila IDD8. Aunque ambos 10-ox y 11-ox exhibieron floración retrasada (Figura 1) e IDD8 interactúa con AKIN10 y AKIN11, IDD8 puede no ser el objetivo directo de AKIN11 al menos para controlar el tiempo de floración.

Fosforilación de IDD8 por AKIN10. los in vitro Los ensayos de fosforilación se realizaron utilizando proteínas de fusión GST-AKIN10 y GST-AKIN11 recombinantes y proteína de fusión MBP-IDD8 preparada en E. coli celdas (panel superior). Parte del gel teñido con azul de Coomassie se mostró como control de carga (panel inferior). kDa, kilodalton.

Para identificar los residuos Ser y Thr de IDD8 a los que apunta AKIN10, buscamos residuos diana putativos utilizando el algoritmo NetPhos2 (http://www.cbs.dtu.dk/services/NetPhos/). El análisis asistido por computadora identificó 18 residuos de Ser y 5 Thr que se predijo que serían fosforilados por SnRK1. Entre los 23 residuos, sólo los contextos de secuencia alrededor de Thr-98, Ser-178 y Ser-182 coincidieron parcialmente con la secuencia de consenso establecida para las quinasas SnRK1 [26] (archivo adicional 6). Los tres residuos se mutaron a alanina, dando como resultado T98A, S178A y S182A (Figura 4A), y las proteínas IDD8 mutadas se prepararon como fusiones de MBP en E. coli células y cuantificado inmunológicamente (archivo adicional 5B). A continuación, las proteínas MBP-IDD8 recombinantes se sometieron a in vitro ensayos de fosforilación. Se encontró que la fosforilación de S182A se redujo significativamente en más del 90% en comparación con la de la proteína IDD8 de tipo salvaje (Figura 4B). Por el contrario, T98A y S178A todavía estaban fosforilados con una reducción de aproximadamente el 50%. La cromatografía líquida-espectrometría de masas en tándem (LC-MS / MS) también apoyó la idea de que S182 es un sitio importante para la fosforilación mediada por AKIN10 (archivo adicional 7).

Identificación de residuos de fosforilación en IDD8. A Residuos de fosforilación previstos en IDD8. Los posibles residuos de fosforilación se predijeron utilizando la herramienta de análisis basada en NetPhos (http://www.cbs.dtu.dk/services/NetPhos/). Los residuos de serina (S) y treonina (T) predichos se mutaron a alanina (A). ZF, dedo de zinc. aa, aminoácido. B in vitro ensayo de fosforilación. Los ensayos se realizaron utilizando proteínas de fusión recombinantes GST-AKIN10 y MBP-IDD8 preparadas en E. coli celdas (panel superior). Parte del gel teñido con azul de Coomassie se mostró como control de carga (panel central). Las puntas de flecha negras indican la proteína IDD8. Las puntas de flecha blancas indican la proteína AKIN10. kDa, kilodalton. Las intensidades relativas de las bandas de fosforilación se calcularon en comparación con las del gel teñido con azul de Coomassie (panel inferior). Los triplicados experimentales se promediaron y analizaron estadísticamente usando Student t-prueba (*PAG & lt 0.01, **PAG & lt 0,05, diferencia de IDD8 de tipo salvaje). Las barras indican el error estándar de la media.

AKIN10 no afecta la localización subcelular de IDD8

La fosforilación de proteínas influye en diversos aspectos estructurales y funcionales de los factores de transcripción, como la estabilidad de las proteínas, la localización subcelular y la actividad de activación de la transcripción [26,32,33]. Se ha informado que AKIN10 regula la estabilidad de la proteína del factor de transcripción que contiene el dominio B3 FUSCA3 (FUS3) durante el desarrollo del órgano lateral y la transición floral [26]. Por lo tanto, una pregunta era cómo la fosforilación mediada por AKIN10 regula la función de IDD8 en el control del tiempo de floración.

Primero examinamos si la fosforilación de proteínas afecta la estabilidad de la proteína IDD8 usando plantas transgénicas que sobreexpresan IDD8-MYC fusión impulsada por el promotor CaMV 35S en la planta Col-0 o akin10-1 mutante. Las plantas transgénicas se incubaron a luz constante o en completa oscuridad durante 2 días. También se incubaron en presencia de 3- (3,4-diclorofenil) -1,1-dimetilurea (DCMU), que es un inhibidor específico de la fotosíntesis [24], en luz constante. A continuación, las proteínas IDD8 se detectaron inmunológicamente usando un anticuerpo anti-MYC. Los resultados mostraron que en el fondo Col-0, los niveles de IDD8 se redujeron en la oscuridad, y la reducción fue más prominente en presencia de DCMU (archivo adicional 8A, panel superior), que probablemente se deba a la degradación inducida por la oscuridad de IDD8 proteína. Alternativamente, la reducción sería al menos en parte atribuible a la supresión transcripcional de IDD8 gen por niveles bajos de azúcar. En particular, los patrones de abundancia de IDD8 se observaron de manera similar en akin10-1 fondo, aunque los niveles generales fueron más bajos que los del fondo Col-0. La RT-PCR cuantitativa en tiempo real (qRT-PCR) mostró que los niveles de IDD8 las transcripciones fueron más bajas en akin10-1 fondo (archivo adicional 8A, panel inferior izquierdo). Sin embargo, los niveles de proteína IDD8 en relación con los de IDD8 las transcripciones eran similares en Col-0 y akin10-1 fondos (archivo adicional 8A, panel inferior derecho). Juntas, estas observaciones indican que AKIN10 no afecta la estabilidad de la proteína IDD8.

A continuación, examinamos si la fosforilación mediada por AKIN10 influye en la localización subcelular de IDD8 mediante la expresión transitoria de una fusión de proteína verde fluorescente (GFP) -IDD8 en Arabidopsis protoplastos preparados a partir de Col-0, akin10-1, y 10-ox plantas y el uso de plantas transgénicas que sobreexpresan una GFP-IDD8 fusión en Col-0 y 10-ox fondos. Las raíces de las plantas transgénicas se visualizaron mediante microscopía de fluorescencia. Las señales de GFP se detectaron predominantemente en los núcleos de las células de la raíz de Col-0 y 10-ox fondos (archivos adicionales 8B y C), lo que indica que la distribución subcelular de IDD8 no se ve afectada por la fosforilación de proteínas mediada por AKIN10.

AKIN10 inhibe la actividad de activación transcripcional de IDD8

IDD8 se une directamente a SUS4 promotor del gen que contiene el motivo CTTTTGTCC conservado [20]. Por lo tanto, preguntamos si AKIN10 afecta la propiedad de unión al ADN de IDD8. Realizamos ensayos de inmunoprecipitación de cromatina (ChIP) utilizando 35S:MYC-IDD8 y 35:MYC-IDD8 akin10-1 plantas. Secuencia de unión a IDD8 (BS) y secuencia de no unión (nBS) dentro del SUS4 promotor genético se incluyeron en los ensayos (archivo adicional 9A). Los ensayos revelaron que IDD8 no se une a la secuencia nBS (archivo adicional 9B). Por el contrario, IDD8 se unió eficazmente a la secuencia BS. En particular, IDD8 también se unió de manera eficiente a la secuencia BS en akin10-1 antecedentes, lo que indica que AKIN10 no afecta la propiedad de unión al ADN de IDD8.

Una pregunta pendiente era si AKIN10 afecta la actividad de activación transcripcional de IDD8. Para abordar esta pregunta, realizamos ensayos de expresión transitoria de β-galactosidasa (GUS) coexpresando una serie de vectores informadores y efectores en Arabidopsis protoplastos (Figura 5A). En particular, AKIN10 redujo la actividad de activación transcripcional de IDD8 en aproximadamente un 65% (Figura 5B). Por el contrario, AKIN11 redujo la actividad de IDD8 solo ligeramente, lo que respalda aún más la idea de que AKIN11 no está directamente relacionado con IDD8.

AKIN10 inhibe la actividad del factor de transcripción IDD8. A Construcciones de vector informador y efector. Un tamaño completo IDD8 El ADNc se fusionó en marco al extremo 3 'de la secuencia de codificación del dominio de unión al ADN (DB) de GAL4 en el vector efector. B Inhibición mediada por SnRK1 de la actividad de activación transcripcional de IDD8. Los ensayos de expresión transitoria de GAL4 se realizaron utilizando Arabidopsis protoplastos, como se describió anteriormente [20]. los Renilla El gen de la luciferasa se utilizó como control interno para normalizar los valores en ensayos individuales. ARF5M es un control activador transcripcional. ARF1M es un control represor transcripcional. Se promediaron tres mediciones de la actividad de GUS y se analizaron estadísticamente usando Student t-prueba (*PAG & lt 0.01, diferencia de IDD8). Las barras indican el error estándar de la media. C Actividad del factor de transcripción de IDD8 mutado. El IDD8 mutado (mIDD8) alberga sustituciones S178A y S182A. Las mediciones de la actividad de GUS se realizaron como se describe en (B). Las barras indican el error estándar de la media (t-prueba, *PAG & lt 0.01, diferencia de IDD8). D Efectos de la privación de azúcar sobre la actividad del factor de transcripción IDD8. El reportero GUS y los vectores efectores IDD8 se cotransformaron en Arabidopsis protoplastos que se prepararon a partir de la planta Col-0 o akin10-1 mutante (paneles izquierdo y derecho, respectivamente). los Arabidopsis A continuación, los protoplastos se trataron con DCMU 20 µM durante 6 h antes de las mediciones de la actividad de GUS. Se promediaron tres mediciones y se analizaron estadísticamente (t-prueba, *PAG & lt 0.01, diferencia de simulacro). Las barras indican el error estándar de la media.

Los ensayos de expresión transitoria de GUS también mostraron que una proteína IDD8 mutada (mIDD8) que alberga las sustituciones S178A y S182A es transcripcionalmente activa comparable a la proteína IDD8 de tipo salvaje (Figura 5C). Fue notable que mientras que AKIN10 redujo la actividad de IDD8, no afectó la actividad de mIDD8, lo que indica que la fosforilación de IDD8 por AKIN10 es importante para la supresión de la actividad de IDD8.

Se sabe que AKIN10 se activa en condiciones de bajo contenido de azúcar [25]. Por lo tanto, examinamos los efectos de la privación de azúcar sobre la actividad IDD8 mediante ensayos de expresión transitoria de GUS utilizando Arabidopsis protoplastos preparados a partir de plantas Col-0 y akin10-1 mutante. Arabidopsis los protoplastos se trataron con DCMU para imitar las condiciones de privación de azúcar antes de los ensayos. Se encontró que mientras que DCMU redujo detectablemente la actividad IDD8 en plantas Col-0, no afectó la actividad IDD8 en akin10-1 mutante (Figura 5D), lo que demuestra que AKIN10 suprime la actividad de IDD8 en condiciones de privación de azúcar.

La fosforilación de IDD8 mediada por AKIN10 es relevante para el control del tiempo de floración

Nuestros datos mostraron que AKIN10 fosforila IDD8 para reducir su actividad de activación transcripcional en respuesta a la privación de azúcar. A continuación, examinamos si la fosforilación de IDD8 por AKIN10 activado por privación de azúcar es funcionalmente relevante para el control del tiempo de floración. Cruzamos idd8-3 con akin10-1, Resultando en idd8-3 akin10-1 doble mutante (archivo adicional 10). Las mediciones del tiempo de floración mostraron que idd8-3 akin10-1 doble mutante exhibió floración retardada como se observa en el idd8-3 mutante (Figura 6A). Lo inesperado fue que el retraso de la floración fue más severo en el doble mutante, lo que sugiere que AKIN10 podría apuntar a otros moduladores del tiempo de floración distintos de IDD8 (ver más abajo).

Fenotipos florales y caracterización molecular de idd8-3 akin10-1 doble mutante. los idd8-3 mutante se cruzó con el akin10-1 mutante, lo que resulta en idd8-3 akin10-1 doble mutante. A Fenotipos florales. Las plantas se cultivaron en suelo bajo LD durante 6 semanas antes de tomar fotografías (panel izquierdo). El número de hojas de 20 plantas en el momento del atornillado se promedió y se analizó estadísticamente utilizando la prueba t de Student (*PAG & lt 0.01, diferencia de Col-0) (panel derecho). Las barras indican el error estándar de la media. B Expresión de genes del tiempo de floración. Se recolectaron partes aéreas de plantas de dos semanas cultivadas en el suelo en el tiempo de zeitgeber 16 para la extracción del ARN total. Los niveles de transcripción se examinaron mediante qRT-PCR. Los triplicados biológicos se promediaron y analizaron estadísticamente utilizando Student t-prueba (*PAG & lt 0.01, diferencia de Col-0). Las barras indican el error estándar de la media.

Los ensayos de qRT-PCR sobre los genes del tiempo de floración mostraron que PIE gen y sus objetivos posteriores SOC1 y APETALA 1 (AP1) genes fueron suprimidos en los mutantes simples y dobles (Figura 6B), de acuerdo con sus fenotipos de retraso en la floración. En particular, el represor floral FLC fue inducida significativamente en el idd8-3 akin10-1 mutantes, que podrían estar relacionados con la gravedad del retraso en la floración en el doble mutante (Figura 6A).

En conjunto, nuestros datos demuestran que SnRK1 inhibe la actividad de activación transcripcional del factor de transcripción IDD8 a través de la fosforilación de proteínas para retrasar la floración en condiciones de bajo contenido de azúcar (Figura 7). Este escenario de trabajo explica la supresión de la función IDD8 en condiciones de privación de azúcar [20]. Proponemos que el módulo de señalización SnRK1-IDD8 proporciona una pista molecular para el interés duradero en el control metabólico de la floración en las plantas.

Modelo esquemático de la función AKIN10 en el control del tiempo de floración. Las condiciones de privación de azúcar, que se encuentran en la fase vegetativa temprana, activan AKIN10 que regula negativamente el factor de transcripción IDD8. Durante la transición de la fase reproductiva, el aumento de la disponibilidad de azúcar desactiva AKIN10, lo que da como resultado la transición de la floración. También es probable que AKIN10 regule negativamente la función de FLC, ya sea directa o indirectamente a través de un regulador de FLC no identificado.


LA C2 CICLO DE CARBONO FOTOSINTÉTICO OXIDATIVO

Abstracto

▪ Resumen El ciclo del carbono fotosintético oxidativo C2 más el ciclo del carbono fotosintético reductor C3 coexisten. Ambos son iniciados por Rubisco, usan aproximadamente cantidades iguales de energía, deben regenerar RuBP y resultan en intercambios de CO2 y O2 a. Lee mas

Figura 1: Los ciclos C2 y C3 del metabolismo del carbono fotosintético. Este esquema (9, 10) enfatiza que los dos ciclos coexisten, que ambos representan aproximadamente partes iguales del proceso, que carboxilasa.


Un puente al mundo

Zhi-Hong Xu es un fisiólogo vegetal que estudió botánica en la Universidad de Pekín (1959-1965). Se unió al Instituto de Fisiología Vegetal de Shanghai (SIPP), Academia China de Ciencias (CAS), como estudiante de posgrado en 1965. Recuerda lo que sucedió en el instituto durante la Revolución Cultural, y fue testigo de la llegada de la primavera de la ciencia. a China. Xu fue académico visitante en el Instituto John Innes y en el Departamento de Botánica de la Universidad de Nottingham en el Reino Unido (1979-1981). Se convirtió en subdirector de SIPP en 1983 y director en 1991. También presidió el Laboratorio Estatal Clave de Genética Molecular Vegetal SIPP (1988-1996). Trabajó como científico visitante en el Instituto de Biología Molecular y Celular de la Universidad Nacional de Singapur durante tres meses al año (1989-1992). Se desempeñó como vicepresidente de CAS (1992-2002) y como presidente de la Universidad de Pekín (1999-2008). Durante estos períodos estuvo muy involucrado en el diseño e implementación de importantes proyectos científicos en ciencias de la vida y agricultura en China. Es académico de CAS y miembro de la Academia de Ciencias para el Mundo en Desarrollo. Sus contribuciones científicas cubren principalmente el cultivo de tejidos vegetales, el mecanismo hormonal en desarrollo y la respuesta del desarrollo de las plantas al medio ambiente. Xu, como científico y líder que ha tenido un impacto en la comunidad, convocó a muchos científicos jóvenes excelentes que regresaban a China. Sus esfuerzos han promovido el rápido desarrollo de las ciencias agrícolas y vegetales de China.


Pregunta 1.
¿Cuál es la función del aparato filiforme en un saco embrionario angiospérmico?
(a) Provoca la apertura del tubo polínico
(b) Guía el tubo polínico hacia un sinérgico
(c) Evita la entrada de más de un tubo polínico en un sinérgico.
(d) Ninguno de estos
Respuesta:
(b) Guía el tubo polínico hacia un sinérgico

Pregunta 2.
El gametofito femenino de una dicotiledónea típica en el momento de la fertilización es
(a) 8 & # 8211 celdas
(b) 7 & # 8211 celdas
(c) 6 & # 8211 celdas
(d) 5 & # 8211 celdas
Respuesta:
(b) 7 & # 8211 celdas

Pregunta 3.
Polygonum type of embryo sac is
(a) 8 – nucleate, 7 – celled
(b) 8 – nucleate, 8 – celled
(c) 7 – nucleate, 7 – celled
(d) 4 – nucleate, 3 – celled
Answer:
(a) 8 – nucleate, 7 – celled

Question 4.
Both chasmogamous and cleistogamous flowers are present in
(a) Helianthus
(b) Commelina
(c) Rosa
(d) Gossypium
Answer:
(b) Commelina

Question 5.
Even in absence of pollinating agents seed-setting is assured in
(a) Commelina
(b) Zostera
(c) Salvia
(d) Fig
Answer:
(a) Commelina

Question 6.
Male and female flowers are present on different plants (dioecious) to ensure xenogamy, in
(a) papaya
(b) bottle gourd
(c) maize
(d) all of these.
Answer:
(a) papaya

Question 7.
Feathery stigma occurs in
(a) pea
(b) wheat
(c) Datura
(d) Caesalpinia
Answer:
(b) wheat

Question 8.
Plants with ovaries having only one or a few ovules are generally pollinated by
(a) bees
(b) butterflies
(c) birds
(d) wind
Answer:
(d) wind

Question 9.
Which of the following is not a water pollinated plant ?
(a) Zostera
(b) Vallisneria
(c) Hydrilla
(d) Cannabis
Answer:
(d) Cannabis

Question 10.
Spiny or sticky pollen grains and large, attractively coloured flowers are associated with
(a) hydrophily
(b) entomophily
(c) ornithophily
(d) anemophily
Answer:
(b) entomophily

Question 11.
Endospermic seeds are found in
(a) castor
(b) barley
(c) coconut
(d) all of these
Answer:
(d) all of these

Question 12.
In albuminous seeds, food is stored in _______ and in non albuminous seeds, it is stored in _______.
(a) endosperm, cotyledons
(b) cotyledons, endosperm
(c) nucellus, cotyledons
(d) endosperm, radicle
Answer:
(a) endosperm, cotyledons

Question 13.
Persistent nucellus is called as _______ and is found in _______.
(a) perisperm, black pepper
(b) perisperm, groundnut ‘
(c) endosperm, black pepper
(d) endosperm groundnut
Answer:
(a) perisperm, black pepper

Question 14.
Indentify the wrong statement regarding post-fertilisation development.
(a) The ovary wall develops into pericarp.
(b) The outer integument of ovule develops into tegmen.
(c) The fusion nucleus (triple nucleus) develops into endosperm.
(d) The ovule develops into seed.
Answer:
(b) The outer integument of ovule develops into tegmen.

Question 15.
Polyembryony commonly occurs in
(a) banana
(b) tomato
(c) potato
(d) citrus.
Answer:
(d) citrus.

Question 16.
An embryo may sometimes develop from any cell of embryo sac other than egg. It is termed as
(a) apospory
(b) apogamy
(c) parthenogenesis
(d) parthenocarpy
Answer:
(b) apogamy

Question 17.
Embryo sac is to ovule as _______ is to an anther.
(a) Stamen
(b) filament
(c) pollen grain
(d) androecium
Answer:
(c) pollen grain

Question 18.
The outermost and innermost wall layers of microsporangium in an anther are respectively
(a) endothecium and tapetum
(b) epidermis and endodermis
(c) epidermis and middle layer
(d) epidermis and tapetum.
Answer:
(d) epidermis and tapetum.

Question 19.
During microsporogenesis, meiosis occurs in
(a) endothecium
(b) microspore mother cells
(c) microspore tetrads
(d) pollen grains
Answer:
(b) microspore mother cells

Question 20.
From among the sets of terms given below, identify those that are associated with the gynoecium.
(a) Stigma, ovule, embryo sac, placenta
(b) Thalamus, pistil, style, ovule
(c) Ovule, ovary, embryo sac, tapetum
(d) Ovule, stamen, ovary, embryo sac
Answer:
(a) Stigma, ovule, embryo sac, placenta

Question 21.
Science of cultivation, breeding, marketing and arrangement of flowers is called
(a) arboriculture
(b) floriculture
(c) horticulture
(d) anthology
Answer:
(b) floriculture

Question 22.
Nonessential floral organs in a flower are
(a) sepals and petals
(b) anther and ovary
(c) stigma and filament
(d) petals only.
Answer:
(a) sepals and petals

Question 23.
The stamens represent
(a) microsporangia
(b) male gametophyte
(c) male gametes
(d) microsporophylls.
Answer:
(d) microsporophylls

Question 24.
Anther is generally
(a) monosporangiate
(b) bisporangiate
(c) letrasporangiate
(d) trisporangiate.
Answer:
(c) letrasporangiate

Question 25.
The anther wall consists of four wall layers where
(a) tapetum lies just inner to endothecium
(b) middle layers lie between endothecium and tapetum
(c) endothecium lies inner to middle layers
(d) tapetum lies next to epidermis.
Answer:
(b) middle layers lie between endothecium and tapetum

Question 26.
The innermost layer of anther is tapetum whose function is
(a) dehiscence
(b) mechanical
(c) nutrition
(d) protection.
Answer:
(c) nutrition

Question 27.
Callase enzyme which dissolves callose of pollen tetrads to separate four pollens is provided by
(a) pollens
(b) tapetum
(c) middle layers
(d) endothecium.
Answer:
(b) tapetum

Question 28.
In angiosperms various stages of reductional division can best be studied in
(a) young anthers
(b) mature anthers
(c) young ovules
(d) endosperm cells.
Answer:
(a) young anthers

Question 29.
Study of pollen grains is called
(a) micrology
(b) anthology
(c) palynology
(d) pomology
Answer:
(c) palynology

Question 30.
Several pollen grains form a unit designated as pollinium in Family
(a) Asteraceae
(c) Asclepiadaceae Pollen
(b) Cucurbitaceae
(d) Brassicaceae
Answer:
(c) Asclepiadaceae Pollen

Question 31.
Triple fusion in Capsella bursa pastoris is fusion of male gamete with
(a) egg
(b) synergid
(c) secondary nucleus
(d) antipodal.
Answer:
(c) secondary nucleus

Question 32.
Double fertilisation was first discovered in 1898 by _______ in Fritillaria and Lilium.
(a) Nawaschin
(b) Strasburger
(c) Amici
(d) Focke
Answer:
(a) Nawaschin

Question 33.
If an endosperm cell of an angiosperm contains 24 chromosomes, the number of chromosomes in each cell of the root will be
(a) 8
(b) 4
(c) 16
(d) 24
Answer:
(c) 16

Question 34.
The cells of endosperm have 24 chromosomes. What will be the number of chromosomes in the gametes ?
(a) 8
(b) 16
(c) 23
(d) 32
Answer:
(a) 8

Question 35.
The true embryo develops as a result to fusion of
(a) two polar nuclei of embryo sac
(b) egg cell and male gamete
(c) synergid and male gamete
(d) male gamete and antipodals.
Answer:
(b) egg cell and male gamete

Question 36.
Father of Indian embryology is
(a) P. Maheshwari
(b) Swaminathan
(c) R. Misra
(d) Butler
Answer:
(a) P. Maheshwari

Question 37.
The portion of embryonal axis between plumule (future shoot) and cotyledons is called
(a) hypocotyl
(b) epicotyl
(c) coleorhiza
(d) coleoptile.
Answer:
(b) epicotyl

Question 38.
Coleoptile and coleorhiza are the protective sheaths _______ covering _______ and _______ respectively.
(a) plumule, epicotyl
(b) radicle, plumule
(c) plumule, radicle
(d) radicle, hypocotyl
Answer:
(c) plumule, radicle

Question 39.
_______ is not an endospermic seed.
(a) Pea
(b) Castor
(c) Maize
(d) Wheat
Answer:
(a) Pea

Question 40.
Endosperm is completely consumed by the developing embryo in
(a) pea and groundnut
(b) maize and castor
(c) castor and groundnut
(d) maize and pea.
Answer:
(a) pea and groundnut

Question 41.
Pollen grain is a
(a) megaspore
(b) microspore
(b) microspore
(d) microsporangium.
Answer:
(b) microspore

Question 42.
How many pollen mother cells should undergo meiotic division to produce 64 pollen grains ?
(a) 64
(b) 32
(c) 16
(d) 8
Answer:
(c) 16

Question 43.
How many meiotic divisions are required for the formation of 100 pollen grains ?
(a) 100
(b) 50
(c) 25
(d) 26
Answer:
(c) 25

Question 44.
One of the most resistant biological material present in the exine of pollen grain is
(a) pectocellulose
(b) sporopollenin
(c) suberin
(d) cellulose.
Answer:
(b) sporopollenin

Question 45.
What is the function of germ pore ?
(a) Emergence of radicle
(b) Absorption of water for seed germination
(c) Initiation of pollen tube
(d) All of these .
Answer:
(c) Initiation of pollen tube

Question 46.
_______of the pollen grain divides to form two male gametes.
(a) Vegetative cell
(b) Generative cell
(c) Microspore mother cell
(d) None of these
Answer:
(b) Generative cell

Question 47.
The three cells found in a pollen grain when it is shed at 3-celled stage are
(a) 1 vegetative cell, 1 generative cell, 1 male gamete
(b) 1 vegetative cell, 2 male gametes
(c) 1 generative cell, 2 male gametes
(d) either (a) or (b).
Answer:
(b) 1 vegetative cell, 2 male gametes

Question 48.
Megasporangium along with its protective integuments is called
(a) ovary
(b) ovule
(c) funicle
(d) chalaza
Answer:
(b) ovule

Question 49.
Mature ovules are classified on the basis of funiculus. If micropyle comes to lie close to the funiculus the ovule is termed as
(a) orthotropous
(b) anatropous
(c) hemitropous
(d) campylotropous
Answer:
(b) anatropous

Question 50.
When micropyle, chalaza and hilum lie in a straight line, the ovule is said to be
(a) anatropous
(b) orthotropous
(c) amphitropous
(d) campylotropous.
Answer:
(b) orthotropous

Question 51.
Fragrant flowers with well developed nectaries are an adaptation for
(a) hydrophily
(b) anemophily
(c) entomophily
(d) none of these
Answer:
(c) entomophily

Question 52.
Pollen kitt is generally found in
(a) anemophilous flowers
(b) entomophilous flowers
(c) ornithophilous flowers
(d) malacophilous flowers
Answer:
(b) entomophilous flowers

Question 53.
Which of these is a condition that makes flowers invariably autogamous ?
(a) Dioecy
(b) Self incompatibility
(c) Cleistogamy
(d) Xenogamy
Answer:
(c) Cleistogamy

Question 54.
Heterostyly as a contrivance for cross-pollination is found in
(a) Pennisetum
(b) Impatiens
(c) Primula vulgaris
(d) Oenothera
Answer:
(c) Primula vulgaris

Question 55.
The part of gynoecium that determines the compatible nature of pollen is
(a) stigma
(b) style
(c) ovary
(d) synergids
Answer:
(a) stigma

Question 56.
Part of the gynoecium which receives the pollen is called
(a) style
(b) stigma
(c) ovule
(d) ovary
Answer:
(b) stigma

Question 57.
Growth of pollen tube towards embryo sac is
(a) chemotropic
(b) thigmotaxis
(c) geotropic
(d) none of these
Answer:
(a) chemotropic

Question 58.
During the process of fertilisation the pollen tube of the pollen grain usually enters the embryo sac through
(a) integument
(b) nucellus
(c) chalaza
(d) micropyle
Answer:
(d) micropyle

Question 59.
Fusion of one of the male gametes with egg nucleus is referred to as
(a) generative fertilisation
(b) syngamy
(c) vegetative fertilisation
(d) both (a) and (b)
Answer:
(d) both (a) and (b)

Question 60.
The total number of nuclei involved in double fertilisation in angiospersm are
(a) two
(b) three
(c) four
(d) five
Answer:
(d) five

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Fondo

The ability to tailor growth and development to prevailing environmental conditions is a key feature of plant biology and has been instrumental in the successful colonization of all terrestrial biospheres by plants. Plant growth is coordinated in space and time through the production and systemic transport of plant hormones external modulation of these signals allows coupling of environment and development. Strigolactones (SLs) are a class of carotenoid-derived signalling molecules which function endogenously as hormones, while also acting in an exogenous manner as signals in the rhizosphere (reviewed in [1]). SLs play a key role in multiple developmental pathways, including the regulation of shoot branching, lateral root formation and leaf growth. Additionally, the exudation of SLs from the roots into the soil has been shown to be a key factor for the recruitment of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi [2]. SLs are particularly associated with soil phosphate levels, SL synthesis is upregulated in low phosphate conditions [3] and the subsequent recruitment of AM fungi provides the plant with phosphate in exchange for reduced carbon. A proportion of the SLs synthesized within the root are transported into the shoot system, where an inhibitory effect on shoot branching allows the plant to modify shoot system size in direct relation to the availability of soil-borne resources [4].

In flowering plants (angiosperms), the synthesis of SLs is carried out by a core pathway of four enzymes, which have been characterized in multiple species (reviewed in [1]). The initial substrate all-trans-β-carotene is processed by the carotene isomerase DWARF27 (D27) to 9-cis-β-carotene [5], which is subsequently cleaved and modified by two carotenoid cleavage dioxygenases (CCD7 and CCD8) in turn [5]. The resulting product, carlactone (CL), is the common precursor for all known SLs, but must be modified by cytochrome P450 enzymes of the MAX1 family to form carlactonoic acid (CLA) or other active derivatives [6, 7]. These intermediates are thought to be further processed by an array of enzymes that result in a diverse set of active SL structures (e.g. [8]). En Arabidopsis, LATERAL BRANCHING OXIDOREDUCTASE (LBO) has been identified as late-acting enzyme that converts CLA to methyl-CLA (MeCLA), but it assumed further enzymes must also exist, as MeCLA is not an abundant naturally occurring SL in Arabidopsis [8]. SL signalling is mediated by the DWARF14 (D14) α/β hydrolase receptor, which can both bind and hydrolyse SLs the relative importance of hydrolysis in signalling is still an open question [9,10,11,12]. SL binding triggers a conformational change in D14 that mediates its interaction with MAX2, an F-box protein that forms part of an SCF ubiquitin ligase complex, which targets proteins for proteolytic degradation [9,10,11]. The target proteins of D14 are members of the HSP101-like SMAX1-LIKE family, specifically the SMAX1-LIKE7/DWARF53 (SMXL7/D53) sub-family. Recruitment of SMXL7 proteins to the signalling complex by active D14 results in the ubiquitination and subsequent degradation of both the D14 and SMXL proteins [13,14,15,16]. Turnover of SMXL7 proteins allows downstream SL responses to occur, which seem to include both removal of the PIN1 auxin efflux carrier from the plasma membrane of cells in the stem [15, 17, 18] and increased transcription of BRANCHED1-type transcription factors [15, 16, 19, 20]. SMXL proteins are not DNA-binding transcription factors, but have a well-conserved ERF-associated repressive (EAR) motif, and have thus been proposed to act as intermediates in the assembly of repressive transcriptional complexes, via recruitment of TOPLESS family chromatin remodelling complexes [21]. There is some evidence for this, particularly in rice [22], but generally transcriptional responses to SL are limited [23], and the EAR motif is not absolutely required for SMXL7 function [17]. The function of SMXL proteins thus remains rather enigmatic, and it is possible that they have multiple cellular functions, both transcriptional and non-transcriptional.

The evolution of SL synthesis and signalling has generated equal amounts of interest and confusion. It is clear that this evolution history is not simple, with different components appearing at different points in the evolutionary record [1]. For instance, with regard to SL synthesis, it has been proposed that D27 arose in the algal ancestors of land plants, CCD7 at the base of the land plant group, CCD8 after the divergence of liverworts and other land plants, MAX1 within the vascular plant group and LBO specifically within seed plants [1, 8, 24, 25]. Outside flowering plants, SL synthesis has been characterized in the moss Physcomitrella patens, where CCD7 and CCD8 act consecutively in CL synthesis as in angiosperms [26, 27]. There is some uncertainty about which strigolactones are ultimately synthesized by P. patens, with recent analysis suggesting only CL is produced, consistent with the lack of MAX1 orthologue in this species [27, 28]. In general, conclusions regarding SL synthesis outside the angiosperms are based on very limited sampling of sequences. Conversely, a more exhaustive approach to sampling has recently demonstrated that SL signalling via canonical D14-type SL receptors appears to be a relatively recent innovation within the seed plants [29]. Understanding the evolution of SL signalling is complicated by the apparent origin of the signalling pathway through duplication of an existing pathway. D14 proteins are closely related to the KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2) sub-family of α/β hydrolases and appear to have arisen by duplication of KAI2 near the base of land plants followed by gradual neo-functionalization [29]. KAI2-like proteins are found in charophyte algae, indicating a very ancient origin for KAI2 itself [29]. In angiosperms, KAI2 acts in the perception of smoke-derived karrikin molecules in the environment, but it is also assumed to act as a receptor for an as-yet-unidentified endogenous compound (KAI2-Ligand, KL) (reviewed in [1]). Both D14 and KAI2 signalling act through SCF MAX2 [30] MAX2 itself has an ancient origin in the algal ancestors of land plants [29]. SMXL7 proteins are also closely related to the presumptive targets of KAI2 signalling, members of the SUPPRESSOR OF MAX2 1 (SMAX1) sub-family of the SMXL family [31, 32], and it has recently been suggested that the SMXL7 sub-family may also be a relatively recent innovation in plants [33].

The evolution of SLs thus represents something of enigma, but the evidence is currently highly fragmentary, and based on limited sampling from non-representative genomes. In order to try and unravel this mystery, we have exploited recently generated genomic and transcriptomic sequences from across the land plant clade, to reassess the distribution and evolutionary history of synthesis and signalling components in land plants.


Métodos

Study Site and Dataset.

This study was conducted at the Rocky Mountain Biological Laboratory (RMBL) in the Colorado Rocky Mountains, USA (38°57.5′N, 106°59.3′W, 2,900 m above sea level). For each of the 121 flowering plant species that occur in our thirty 2 × 2 m plots, either the number of flowers per stalk or the number of flowering inflorescences (for species with many small flowers) were counted every other day throughout the growing season from 1974–2012. Copies of the flowering phenology dataset and metadata are archived at www.rmbl.org and in the Digital Repository at the University of Maryland (http://drum.lib.umd.edu/). We limited the analysis to species that were present in at least half of the years of the dataset (19 y), leaving a total of 60 species that represent the meadow plant communities in and around the RMBL (see ref. 10 for more information about plant species). There was no census in 1978 and 1990. Thus, there was a maximum of norte = 37 y for each species, and a minimum of n = 19 y because not all species flower in every year. Five of the 30 plots were added in later years: two in 1985 and three in 1998. The addition of five plots should not alter estimates of phenological change, because the magnitude of phenological change generally is not affected by changes in peak floral abundance (Table S2). Furthermore, we find no relationship between changes in peak floral abundance and shifts in the timing of peak flowering for the 60 species studied here (r = 0.038, norte = 60 species). These five plots were excluded from analyses that used floral abundance: species-level change in peak floral abundance, coflowering patterns, and aggregate community-level responses. Records for the annual timing of snowmelt come from a permanent 5 × 5 m snow plot at the RMBL in which the first day of bare ground is recorded as the date of snowmelt. Mean temperatures used in analyses are the average of the daily minimum and maximum temperatures at the Crested Butte National Oceanic and Atmosphere Administration weather station (ca. 9 km south of the RMBL).

Species-Level Analyses.

For each species, the number of flowers was summed across all 30 plots on each census day to create one annual flowering distribution per species. First flowering was the first day on which a flower for that species was observed, and last flowering was the last day on which a flower was observed, taken from the across-plot sum. Peak flowering for individual species was the day on which 50% of the flowers were counted (following refs. 9 and 10). Peak floral abundance was the maximum number of flowers counted annually in one census. Years in which the census started late (1976, 1982, 1985, 1992, and 1994) were excluded from analysis when the response variable of interest was affected (first flowering and occasionally peak flowering for the earliest-flowering species). Linear regression was used to analyze change through time, with phenology or peak floral abundance as a response and year as a continuous predictor. We tested for temporal autocorrelation in the time series of species showing significant phenological change through time, using the Ljung–Box test with a lag time of 1 y. We found evidence of significant temporal autocorrelation in only three cases (Table S5). We reanalyzed these three cases with an autoregressive linear model, which allows the error structure to be correlated. The rates of change in these models were very similar to the rates of change in our simple linear regression analysis, and change through time was still significant in all three cases (Table S6). We therefore conclude that temporal autocorrelation in this dataset does not bias our results.

To determine whether phenological shifts could have been an artifact of changes in peak floral abundance (14), we ran correlation analyses for species showing significant shifts in both phenology and peak floral abundance (defined as the maximum number of flowers counted annually in a census for individual species). We looked for increasing peak floral abundance in correlation with earlier first flowering and later last flowering we also looked for decreasing peak floral abundance in correlation with later first flowering and earlier last flowering. These relationships indicate the possibility of detecting what appears to be a phenological shift that actually is caused by a change in flower abundance (14). We assume that changes in peak floral abundance are indicative of changes in floral abundance because we do not track individual flowers through time. There is no mathematical reason to expect a change in peak abundance to alter the probability of detecting for shifts in the timing of peak flowering.

A thorough analysis of associations of temperature and snowmelt with first, peak, and last flowering has been presented elsewhere interannual variation in temperature and the timing of snowmelt independently account for a significant amount of variation in first, peak, and last flowering in 93–98% of the species in this study, depending on the flowering response (10). To ensure that our conclusions about phenological predictions based on change through time are not affected by using sensitivities to climate variables in place of year, we used linear regression to assess how well sensitivity of first flowering to climate predicts sensitivity of peak and last flowering to climate (Table S3).

Interaction Potential.

For each year, coflowering was calculated as the number of flowers of every pair of species that overlap in time, weighted by the total number of flowers of the focal species. For each pair of species, the minimum number of open flowers of the two species was summed on each census day, representing the total number of flowers for the two species that were open at the same time. We then weighted this minimum value by the total number of flowers for each species in each year, so that coflowering values represent overlap relative to each species’ annual floral abundance. For example, the total number of Claytonia lanceolata y Mertensia fusiformis flowers that overlapped through time in 2012 was 633. A total of 3,909 C. lanceolata flowers were counted across all plots in this season, compared with 1,287 flowers of METRO. fusiformis. C. lanceolata’s flowering overlap score with METRO. fusiformis was 633/3,909 (0.162), and METRO. fusiformis’ overlap with C. lanceolata was 633/1,287 (0.492). These calculations resulted in 3,540 potential overlap scores for each year (a matrix of 60 species by 60 species, minus the diagonal of same-species interactions). Linear regression was run for each pair of species to examine the amount of change in coflowering overlap through time. We conducted a permutation test of 5,000 runs to obtain PAG values for each regression. Because we already have shown that species-specific phenological shifts are strongly associated with climate (10), we did not analyze the response of coflowering to climate.

Aggregate Community-Level Phenology.

Floral abundance was summed across all species and plots on each census day for each year to create an annual community-level phenology curve. Linear regression was used to assess changes in community phenology (first day of flowering, day of spring peak flowering, day of summer peak flowering, last day of flowering, and flowering duration) and community-level floral abundance (spring and summer maximum number of flowers, total number of flowers counted, and average number of flowers counted per census) through time. The onset of the flowering period was missed in 12 y because the census started after flowering had already begun in some of the earliest-flowering plots. In five of these years (1974, 1976–77, 1992, and 1994), peak abundance of the first species to flower and an important component of spring peak flowering, C. lanceolata was missed also. These 5 y were excluded from analysis of flowering season length, timing and abundance of spring peak, and start of the flowering season (similar to species-level analyses). For the remaining 7 y (1979, 1982–1983, 1985–1986, 1991, and 1993), we estimated the start of the flowering season based on the slope of a line of flower accumulation from years with known start dates and similar floral abundance. We applied the same procedure to estimate the end of the flowering season for 5 y in which the end of the flowering season was missed (1976–1977, 1984, and 1992–1993). We used ANCOVAs to verify that these estimations did not bias our results by comparing the slopes of regressions using estimated vs. missing values (Table S7).

Two community-level peaks in floral abundance were clearly evident in almost every year, with the exception of 4 y that were excluded from analysis (1985, 1987, 1994, and 2012) (Fig. 4A) (7). Additionally, in 5 y (1989, 1991–92, 2002, and 2007) there was some evidence of a third peak in floral abundance between the spring and summer peaks. We determined the summer peak in these years based on the species that typically compose the summer peak of floral abundance. There was virtually no turnover in species present in the first and last 10 y of the dataset (Fig. 4A), although Pedicularis bracteosa was absent in the last 10 y of the dataset. Because this species is relatively rare in this community, we do not expect its absence to affect the community-level patterns shown in Fig. 4A.


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Comentarios:

  1. Lamorat

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  2. Shaylon

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  3. Josue

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